Печеночный зельц: Зельц печеночный | рецепт пошагово, фото, отзывы

Содержание

Домашний печеночный зельц. Сочная буженина и зельц

Читайте также

Зельц печеночный

Зельц печеночный Ингредиенты: 500 г говяжьей печенки, 400 г шпика, 5 ст. л. манной крупы, 3 сырых яйца, 4 отварных яйца, 1 морковь, 4 зубчика чеснока, 1 пучок зеленого лука, 1 пучок зелени, 1 ст. л. соли, молотый черный перец, пряности по вкусу Говяжью печенку и шпик мелко нарезать,

Домашний зельц по-румынски

Домашний зельц по-румынски Ингредиенты: мясные части свиной головы, уши, кусочки шкуры, язык, сердце, щековина в произвольной пропорции (около 1,5 кг), свиной желудок, 2–3 лавровых листа, молотый кориандр, молотый душистый перец, молотый черный перец, соль Все мясные

Зельц домашний

Зельц домашний Ингредиенты: 1 кг свиных ножек, 800 г свиной рульки, 50 г чеснока, 10 г желатина, молотый черный перец и соль по вкусу Отварить рульку и ножки в подсоленной воде.

Вынуть мясо из кастрюли, удалить кости. Нарезать мясо небольшими кусочками, поперчить, посыпать

Зельц свиной «Домашний»

Зельц свиной «Домашний» Ингредиенты1 кг свинины с лопатки, 400 г мяса свиных голов, 400 г свиной грудинки, 300 г свиной кожи, 40 г репчатого лука, 10 г белого молотого перца, 5 г семян тмина, 10 г семян подсолнечника, соль.Способ приготовленияМясные ингредиенты и кожу выложить в

Печеночный пирог

Печеночный пирог Ингредиенты600 г печени,2 яйца,2 луковицы,2 морковки,2 ст. л. муки или манки,2 ст. л. сливочного масла,соль.ПриготовлениеЛук и морковь очистить, лук нашинковать, морковь натереть на терке. В мультиварку положить масло и обжаривать лук и морковь в режиме

РУЛЕТ «ПЕЧЕНОЧНЫЙ»

РУЛЕТ «ПЕЧЕНОЧНЫЙ» Компоненты Печень говяжья – 500 гГрибы – 150 гСыр – 100 гПерец душистый горошком – 4 шт. Помидоры – 2 шт.Морковь – 1 шт.Лист лавровый – 1 шт.Масло растительное – 1 столовая ложкаБульон говяжийЗелень укропаПерец черный молотыйСольСпособ

Домашний зельц по-немецки

Домашний зельц по-немецки * Свиной пузырь, язык, почки, сало – 500 г * Свиная голова – 0,5 шт. * Черный молотый перец – 10–15 г * Чеснок – 1 зубчик * Репчатый лук – 1 шт. * Соль, мускатный орех по вкусу. Голову, уши, язык, почки и сало очистить, вымыть и сварить. Отделить мясо от костей

Зельц домашний

Зельц домашний 1 кг свинины с лопатки (со шпиком и шкуркой), 800 г мяса со свиной головы или свиной грудинки (со шкуркой), 400 г свиной шкурки, 2 ст. ложки с верхом соли или смеси для посолки, 40 г репчатого лука, ? ст. ложки перца белого молотого, 1 ст. ложка порошка «Магги»,

Зельц домашний куриный

Зельц домашний куриный 1 кг куриных окорочков, 1 морковь, 20 г желатина, соль, специи. Окорочка помыть и порезать на произвольные куски. Поставить тушить их в толстостенной кастрюле. Крышку у кастрюли плотно закрыть. Воду в процессе тушения подливать не нужно.

Зельц печеночный

Зельц печеночный 0,5 кг любой печени, 0,4 кг сала (или шпика), 5 ст. ложек манной крупы, 3 сырых яйца, 4 вареных яйца, 4 зубчика чеснока, 1 морковь, 1 пучок зеленого лука, 1 пучок зелени, 1 ст. ложка мелкой соли «Экстра», перец черный молотый, пряности. Сырую печень

Паштет печеночный

Паштет печеночный Ингредиенты300 г говяжьей печени, 40 г репчатого лука, 1 яйцо, 60 г моркови, 60 г сала (шпика), 10 мл молока или бульона, 25 г сливочного масла, 5 г зелени укропа (измельченной), специи (любые), соль.Способ приготовленияРепчатый лук и морковь очистить, вымыть,

ЗЕЛЬЦ «ДОМАШНИЙ»

ЗЕЛЬЦ «ДОМАШНИЙ» Требуется: по 500 г говяжьей ноги и голяшки, луковица, морковь, 5 лавровых листочков, зелень, соль, перец, вода. Способ приготовления. Говяжью ногу опалите, разрубите на части, залейте водой вместе с голяшкой, чтобы она полностью покрывала мясо. Накройте

«Печеночный»

«Печеночный» Требуется: 200 г печени, 1/2 банки фасоли, 2 головки репчатого лука, 3 яйца, 1/2 банки майонеза, 30 г жира, зелень, перец, соль, зелень.Способ приготовления. Печень порежьте кусочками и обжарьте в жире. Лук почистите, мелко нарежьте и спассеруйте до золотистого цвета,

Домашний зельц из печени — Вкусный дом

Домашний зельц из печени с салом и манкой  — вкусное и бюджетное блюдо для любителей субпродуктов. Подавать печёночный зельц можно и на праздничный стол и как повседневное блюдо, например на бутерброды.

Приготовить домашний печёночный зельц с манкой совсем не сложно. Всё что нужно, это нарезать все ингредиенты крупными кусками и сложить их в рукав для запекания. Далее только вопрос времени — зельц нужно отваривать в течении двух часов, а затем полностью остудить. Так что если вы решили приготовить зельц, например, на праздничный стол советуем готовить его накануне вечером. Так за ночь он успеет полностью остыть и схватиться, и всё что вам нужно будет сделать перед приходом гостей это извлечь его из пакета и нарезать на тарелку. 

ИНГРЕДИЕНТЫ:

  • Печень куриная или индюшиная — 500 гр.
  • Сало свиное — 200 гр.
  • Лук репчатый — 2 шт.
  • Морковь — 1-2 шт.
  • Крупа манная — 1 стакан
  • Яйца — 3-4 шт.
  • Соль, перец — по вкусу

Как приготовить домашний зельц из печени:

Сало порезать крупными кубиками, печень крупными кусками.

 

Лук и морковь также порезать крупными кусками.

К нарезанной печени добавить яйца, перемешать.

 

 

Добавить порезанный крупными кубиками лук, соль, перец. Что бы зельц вышел ещё вкуснее вы можете предварительно обжарить лук на растительном масле до золотистого цвета.

 

Затем добавить морковь и сало.

 

Всё перемешать.

 

К печени с овощами высыпать манную крупу.

 

Ещё раз тщательно перемешать зельц и оставить его на 15-20 минут для того чтобы манка набухла. 

 

Отрезать рукав для запекания с большим запасом. Один конец рукава плотно связать нитками, а затем завязать узлом.

Пересыпать зельц в получившийся пакет.

 

Плотно завязать пакет с зельцем выпустив из него воздух.

Затем аналогичным образом сделать ещё один пакет из рукава для запекания и поместить туда зельц. Верх второго пакета так же плотно завязать.

Двойной слой рукава для запекания нужен для того что бы во время варки зельц не вытек наружу и что бы вода не попала внутрь.

Подготовленный таким образом зельц поместить в подходящую по размеру кастрюлю и залить его водой так, что бы она покрыла зельц.

 

Кастрюлю с печёночным зельцем поставить на огонь, довести до кипения и варить около двух часов.

Готовый домашний зельц из печени полностью остудить и лишь затем достать из пакета. Не пытайтесь извлечь горячий печёночный зельц — он развалится на части.

 

Охлаждённый зельц нарезать порционными кусками толщиной 1-1,5 см. Домашний зельц из печени с салом и манкой готов. Приятного аппетита!

Подробности
Просмотров: 5421

Зельц из печени — Вкусно!

Зельц – это мясное блюдо немецкой кухни, которое является разновидностью холодца. Традиционно его готовят из шпика, кусочков говядины или свинины и различных субпродуктов. Не менее вкусным зельц получается из филе курицы, языка или печени. Поэтому я с удовольствием поделюсь с вами своим семейным рецептом, и расскажу как готовит зельц из печени моя мама.

Печеночный зельц — очень вкусное, нежное и сочное блюдо. Его можно подавать вместе с гарниром из овощного пюре, различных каш, макаронных изделий или просто с ржаным хлебом и домашними соленьями. Получается очень вкусно – пальчики оближешь!

Ингредиенты:

  • 500 г куриной печени
  • 50 г свежего сала
  • 1 стакан манной крупы объемом 250 мл
  • 2 яйца
  • 2 головки репчатого лука
  • 1 морковь
  • 2 ст. л. растительного масла
  • 1 ч. л. соли
  • 0,5 ч. л. черного молотого перца

Как приготовить зельц из печени:

Сперва почистим овощи. Лук порежем кубиком среднего размера. Морковь порежем крупными кусочками.

На растительном масле обжарим порезанный лук до прозрачности. Затем всыплем к нему измельченную морковь.

Будем пассеровать овощи вместе на медленном огне до мягкости, затем остудим их до комнатной температуры.

Печень помоем, удалим прожилки, порежем ее на кусочки среднего размера, как того требует рецепт зельца из куриной печени.

Сало порежем очень мелким кубиком.

Добавим сало к куриной печени.

Следом всыплем стакан манной крупы. Она поможет скрепить ингредиенты между собой, чтобы зельц из куриной печени держал форму и не распадался на части.

Высыплем к остальным ингредиентам пассерованные на растительном масле овощи.

Перемешаем смесь. Добавим два куриных яйца, посолим и поперчим по вкусу. По желанию дополнительно можно добавить сушеные травы или специи, например, базилик или тимьян.

Еще раз перемешаем смесь, добиваясь однородности. Аккуратно переложим печеночную массу в пакет для запекания, или любой другой, предназначенный для тепловой обработки продуктов. Выпустим из него воздух, чтобы во время нагревания пакет не лопнул. Тщательно завяжем его нитками. Для надежности я заворачиваю все в два пакета.

Положим зельц из печени в пакете в большую кастрюлю с кипящей водой.

Будем варить его на медленном огне на протяжении 1 часа 40 минут.

Затем аккуратно извлечем зельц из кастрюли, полностью остудим и только потом достанем из пакета, разрезав целлофан ножом.

Охлажденный зельц порежем на порционные кусочки и будем подавать со свежими или маринованными овощами.

Приятного аппетита!

Паштет Печеночный коды ТН ВЭД 2022: 1602209000, 1602, 1601001000

из термически обработанных ингредиентов фасованные: Паштет «Печеночный» вареный Рублевский. 1602209000
Консервы стерилизованные мясорастительные из мяса и субпродуктов домашней птицы (паштеты): «Паштет нежный из куриной печени», «Паштет нежный из печени индейки», «Паштет печеночный нежный с шампиньонами», «Паштет нежный из 1602209000
Консервы мясные паштетные: паштет печеночный со сливочным маслом, паштет печеночный с морковью, паштет пражский, паштет мясной 1602
Паштет печеночный 1601001000
Консервы: Паштет печеночный с зеленым перцем, Паштет печеночный с брусникой, упакованные в алюминиевые, жестяные и стеклянные банки, в упаковке из полимерных материалов, массой нетто от 48 г до 250 г 1602493000
Консервы: Паштет печеночный с куриным мясом, упакованные в алюминиевые, жестяные и стеклянные банки, в упаковке из полимерных материалов массой нетто от 48 г до 250 г 1602323000
Консервы мясные: паштет печеночный в алюминиевой упаковке массой нетто 50 грамм 1602493000
Консервы мясные паштетные стерилизованные: Паштет печеночный Паштет острый Паштет с грибами Упаковка: жестяные упаковки, в том числе в наборах, массой нетто от 20 грамм до 900 грамм. 1602209000
Консервы мясные: Паштет мясной, Паштет печеночный, 1602100090
Ливерные и кровяные колбасы, паштеты, зельцы охлажденные: колбасы ливерные: «Печеночная», «Новошахтинская», «С языком», «Деревенская»; колбасы кровяные: с сердцем, с печенью, «Домашняя»; паштеты- «Ассорти», «С ово 160100
Консервы мясные стерилизованные — паштеты печеночные 1602
Консервы мясные паштетные: Паштеты из печени: «Паштет печеночный со сливочным маслом», «Паштет печеночный со свиным жиром», «Паштет печеночный с морковью», «Паштет печеночный с сельдереем и петрушкой», «Паштет любительский 160100
Изделия колбасные продукты мясные вареные категории А: «Сальтисон по-домашнему», Мясо свиных голов в желе, категория Б: паштет «Петровский», паштет «Особый», колбаса «Печеночная», категория В зельц « 160100
Консервы стерилизованные из мяса и субпродуктов домашней птицы: паштет из гусиной печени, паштет из куриной печени, паштет из мяса индейки, паштет из говяжьей печени, паштет «Утка с черносливом», паштет печеночный с шампин 1602209000
Паштеты мясные и мясосодержащие: Категория А: «Нежный», «Любительский», «Пряный», «Калорийный», «Говяжий»; Категория Б: «Бутербродный», «Печеночный», «Ароматный», «Сливочный», «Дачный», торговой марки «ХОЛОДУШКА» 160100
Консервы мясорастительные паштетные стерилизованные: «Паштет печеночный из гусиной печени»; «Паштет печеночный из куриной печени»; «Паштет печеночный с мясом индейки»; «Паштет печеночный «Деликатесный»; «Паштет печеночный 160220
Паштеты (колбасные изделия) вареные: мясные — «Печеночный по-домашнему», «Печеночный», «По-домашнему»; мясосодержащие — «Нежный», «Для завтрака», «Для завтрака с паприкой» «Для завтрака с чесноком», «Чиполлино», «Оригиналь 1601001000
Консервы мясные. Паштет печеночный стерилизованный в металлических банках массой нетто от 100 г до 340 г в ассортименте: 1602209000
Паштеты охлажденные в ассортименте: «Фермерский», «Печеночный», «Грибной» 1602209000
Колбасные изделия, мясные и мясосодержащие продукты вареные-паштеты печеночные охлажденные: мясосодержащие паштеты печеночные: классический, с грибами, с зеленью, с паприкой, легкий, грибное ассорти, легкий грибное ассорти 1601001000
Мясосодержащие изделия колбасные. Колбаса ливерная: «По-деревенски», «Печеночная»; Колбаса кровяная: «По-домашнему», «С сердцем»; Зельц: «Деревенский»; «Языковый»; «По-домашнему»; Паштеты: «Арденский»; «С копченостями»; «С 160100
Консервы мясосодержащие стерилизованные — паштеты печеночные 160220
Закуски мясные: «Ассорти мясное», «Ассорти мясное (Деликатесы)», «Говядина заливная», «Закуска под водочку», «Мясная закуска «Императорская», «Паштет из печени», «Паштет печеночный», «Студень», «Язык заливной», «Карловарск 1602
Колбасные изделия, мясные и мясосодержащие продукты вареные-паштеты печеночные охлажденные: мясосодержащие паштеты печеночные: классический, с грибами, с зеленью, с паприкой; мясные паштеты печеночные: нежный по-домашне 1601001000

Как приготовить зельц в домашних условиях из свиной головы: рецепты :: SYL.

ru
Домашний зельц – это холодное мясное блюдо, которое традиционно делается из свиных субпродуктов. Технология готовки схожа со всем известным холодцом. Отличие в том, что в последнем преобладает желе, а в первом – мясная составляющая и разнообразные специи. Данное кушанье популярно во многих странах и регионах, поэтому оно имеет множество разных рецептов и названий. Одно из них – сальтисон, но все же есть кое-какие отличия.

Калорийность блюда равняется около 200 ккал на 100 г и может существенно варьироваться в зависимости от качества и жирности ингредиентов. Рассмотрим, как приготовить зельц в домашних условиях в нескольких вариациях пошагово с фото.

Ароматная закуска

Чтобы приготовить вкусный зельц в домашних условиях из свиной головы, надо для начала приобрести все необходимые для этого ингредиенты:

голову поросенка весом около 2 килограмм, 1 морковь, 6 долек чеснока, 10 горошин черного перца и 4 лавровых листа.

Делается зельц в домашних условиях из свиной головы довольно просто. Правда, занимает эта процедура достаточно много времени:

  1. Сначала вымытую и очищенную голову надо отварить. Для аромата можно добавить лавровый лист, перец и порезанную кусочками морковь.
  2. Готовый продукт надо остудить, а затем аккуратно снять мясо с костей. После этого его следует порезать мелкими кусочками.
  3. К полученной массе можно добавить немного рубленой зелени петрушки, выдавленный через пресс чеснок и морковку, которая варилась вместе с мясом.
  4. Продукты необходимо хорошенько перемешать.
  5. Готовую массу завернуть в тонкую марлю и сформировать в виде батона.
  6. Сверху установить пресс и оставить изделие в таком положении на ночь.

Утром из приготовленного зельца можно будет делать чудесные бутерброды.

Как приготовить домашний зельц

Компоненты:

  • свиная голова — 3,5 килограмма;
  • мелкий лук — 3 штуки;
  • морковка — 1/2 корнеплода;
  • соль, перец и чеснок — на свой вкус.

Приготовление домашнего зельца

Подготовленные кусочки из свиной головы, заливаем горячей водой и доводим до кипения около 5 минут, потом все сливаем и заливаем новой порцией воды — это делается с той целью, чтобы потом бульон был посветлее. Варим при слабом кипении, до тех пор пока мясо будет легко отходить от кости. В процессе варки добавить соль, подпеченные целые луковицы или нарезанные на четвертинки и кусочки моркови. В этом случае, готовое изделие будет ароматнее и с карамельным оттенком.

Готовое мясо вытащить из бульона, слегка охладить и отобрать от костей и мелких косточек. Потом нарезать, добавить по вкусу специи и приправки, все хорошо перемешать. Бульон процедить через марлю, сложенную в два слоя. Взять удобную посуду с невысокими бортиками, выслать целлофан, мясной фарш, сверху налить немного бульона, слегка вилкой продавить по всей массе и накрыть сверху краями целлофана.

Пусть полностью остынет, потом поставить в холодильник. Как только застынет, можно достать пакет, сверху груз и вновь поставить в холодное место. Зельц выравняется, будет тоньше и красивее по внешнему виду.

Зельц по-украински

Одни специалисты считают родиной зельца Италию. Другие склонны думать, что это Китай. Но подавляющее большинство уверено, что у этого блюда немецкие корни. Говорят, оно даже названо в честь городка Зельце, который находится в Нижней Саксонии. Тем не менее в любой стране хозяйки хорошо знают этот продукт и делают его по-своему. Так, на Украине очень часто готовят зельц в домашних условиях (из свиной головы). Для этого они используют следующий набор продуктов:

для свиной головы весом 4 килограмма 1 луковицу, молотый перец, 5 листиков лавра, 8 зубков чеснока, соль, 1 морковку, 5 горошин душистого и 10 черного перца.

Процесс приготовления такого продукта предусматривает выполнение нескольких последовательных шагов:

  1. Первым делом голову нужно порубить на куски, а затем сложить их в большую кастрюлю (или ведро), залить водой и оставить отмокать на всю ночь.
  2. Утром их следует почистить, снова залить водой и после этого варить не менее 6 часов, не забывая при этом постоянно снимать пену.
  3. Уже через 3 часа после закипания можно добавить специи и немного подсолить. В противном случае мясо будет пресным и невкусным.
  4. Готовые куски достать из бульона.
  5. Снять вареную мякоть с кости.
  6. Срезать шкурку, а мясо и сало порезать небольшими кусочками.
  7. Добавить измельченный чеснок с перцем и хорошо перемешать.
  8. Полученную массу выложить на противень и запекать 15 минут при температуре не менее 200 градусов.
  9. После частичного остывания смесь переложить в форму (это может быть обычный пакет), утрамбовать и поставить на ночь под пресс.

Зельц получается мягким, сочным и очень ароматным.

Секреты приготовления зельца

Под конец нашей статьи, мы хотим поделиться с вами, несколькими нехитрыми секретами, которые сделают ваш зельц особенно вкусным и нежным:

  1. Те, кто уже пытались проделать подобное. Наверняка сталкивались с проблемой – зельц получался горьким. Как же правильно обработать свиную голову, чтобы зельц не был горьким? Для устранения горечи необходимо в свиной голове удалить глаза. Дело в том, что каждое глазное яблоко содержит жидкость, при нагревании которой она начинает горчить.
  2. Чтобы мясо получилось мягким, варить свиную голову во время второй варки следует на максимальном огне до кипения, потом снижаем до среднего огня. Через 10 минут снижаем огонь до минимума и варим еще 90 минут.
  3. Чтобы устранить неприятный запах, оболочку для зельца следует натереть кукурузной крупой.
  4. В зельц необходимо добавить желатин, чтобы он сохранял форму.
  5. Чтобы зельц не крошился при нарезке, положить зельц под гнет.
  6. Правильный выбор свиной головы – залог вкусного зельца. Выбирая свиную голову на рынке, прежде всего ее необходимо взвесить. Если голова весит свыше 15 кг, это значит. Что свинья имела возраст около 2 лет и это старое животное, а значит мясо в зельце будет жестким. А вот если свиная голова весит 7–8 кг, то животное было не старше одного года и зельц из нее получится мягким и нежным. Еще один признак молодой свиной головы – светло-желтый цвет. Если перевернуть голову ушами к верху, то увидим, что у молодой свиньи мясо бледно-красное, жир светлый с кремовым оттенком и мягкий, а не темно-красное мясо, жир с желтым оттенком – видно, что это голова старой свиньи. А если посмотреть щеку свиньи в разрезе, то у молодой толщина будет до 8–10 см (4 пальца руки человека), а у старой свиньи будет около 14 см толщина щеки.

Простой метод

Начинающим хозяйкам обязательно понравится этот оригинальный способ. Итак, как приготовить зельц из свиной головы? Для него понадобится:

на 1 килограмм свиной головизны 3 дольки чеснока, соль, 2 луковицы и немного перца горошка.

Делается зельц легко:

  1. Предварительно свиную голову надо вымочить в холодной воде не менее двух часов.
  2. После этого ее нужно варить с перцем горошком и луком (прямо в шелухе) около трех часов. Готовность можно проверить по состоянию компонентов: бульон должен быть липким, а мясо – мягким.
  3. Мясо аккуратно порезать кусками. Размер заготовок выбирается произвольно. Жилистые и жесткие части можно измельчить в мясорубке.
  4. Соединить обе массы, добавить к ним измельченный чеснок и залить все бульоном. Приготовленный полуфабрикат должен быть достаточно густым.
  5. Переложить его в форму и поставить в прохладное место для застывания.

В результате получится нежный и ароматный продукт, который останется только порезать и уложить на блюдо. К столу его лучше подавать с каким-либо соусом, а также хреном или горчицей. Теперь становится понятно, как приготовить зельц из свиной головы. В принципе, это несложно, но времени, конечно же, потребуется немало.

Зельц печеночный

Вкуснейшее блюдо, которое можно приготовить и на праздничный стол, и просто для бутербродов к завтраку.

Необходимые компоненты:

  • 200 г сала;
  • По 1/2 стакана молока и манной крупы;
  • Полкило говяжьей или свиной печени;
  • 2 луковицы;
  • 0,5 маленькой ложечки кориандра;
  • 2 яйца;
  • Перчик, соль – на вкус.

Инструкция готовки:

  1. Перекручиваем печенку с помощью мясорубки (свиную – предварительно вымачиваем). Подливаем молоко, размешиваем;
  2. Добавляем свиное сало, порезанное на маленькие кусочки, нашинкованные луковицы, яйца;
  3. Подсыпаем манку, присаливаем, перчим, кладем кориандр. Хорошенько перемешиваем, оставляем минут на 35-40;
  4. Отрезаем одну сторону рукава для запекания, другую фиксируем. Печеночный говяжий или свиной фарш выливаем в рукав и плотненько закрепляем другую сторону;
  5. Предварительно разогреваем духовой шкаф до 190 градусов и помещаем туда заготовку на 20 минут. Когда это время истечет, снижаем температуру до 180 градусов, запекаем еще полчасика;

Готовый зельц из печени оставляем в рукаве, чтобы он полностью остыл. Потом из разрезанного рукава извлекаем продукт, кладем его в целлофановый пакет и убираем в холодильник на 1,5-2 часа. Режем на кусочки перед подачей.

Душистая смесь

Есть еще один очень интересный рецепт зельца из свиной головы. Его обычно используют жители сельской местности, чтобы найти применение оставшимся после убоя скота субпродуктам. Для приготовления оригинального колбасного изделия надо взять:

голову свиньи (минимум 2 килограмма), соль, 2 сырых яйца, кориандр, лавровый лист, две головки чеснока, 2 луковицы, молотый перец и говяжьи субпродукты (язык, желудок и ½ килограмма сердца).

Методика приготовления:

  1. Голову выдержать 3 часа в холодной воде. Перед этим ее можно разделить на несколько частей. После ее надо хорошенько поскоблить и обработать в растворе марганцовки.
  2. Обработанные куски варить 3 часа, добавив к ним также сердце и язык.
  3. После закипания надо обязательно снять пену, а потом добавить соль, лук и лавровый лист.
  4. Готовые мясные продукты порубить ножом.
  5. Добавить взбитые яйца, соль, кориандр, перец и влить стакан бульона.

После этого смесь нужно перемешать, положить под пресс и оставить ее там до полного остывания. Те, кому удалось попробовать такую «колбасу», считают, что это – самый лучший рецепт зельца из свиной головы.

Зельц из свиных ушей

Приготовление зельца – процесс небыстрый, но такое необычное и интересное блюдо обязательно понравится всем вашим близким, ведь результат будет просто потрясающий.

Составляющие:

  • 3-4 луковички;
  • 3 головки чеснока;
  • 8 штук свиных ушей;
  • 2-3 лавровых листа;
  • Соль, перец горошком – по вкусу.

Схема изготовления:

  1. Уши почистим от щетины, тщательно промоем водой;
  2. Опустим их в емкость с холодной водой, варим на среднем пламени 3 часа;
  3. За полчаса до окончания варки прибавим лаврушку, лук (можно разрезать луковицы на 4 части), перчик, присолим;
  4. Измельчим чесночок с помощью ножа;
  5. Выложим свиные ушки в глубокую посуду, каждый слой хорошенько присыплем чесноком;
  6. Положим сверху тарелку и поставим под пресс. Им может послужить трехлитровая банка с водой;
  7. Когда продукт остынет, поместим его в холодильник часов на 7-8. Затем достанем посуду и дадим постоять немного в теплом помещении, чтобы края отошли;

Зельц из ушей вынем, выложим в красивую тарелку, нарежем на аппетитные кусочки.

Зельц из говядины в мультиварке

По этому рецепту зельц можно сварить на плите, но в мультиварке не нужно постоянно его перемешивать, нажал кнопочку и пошёл отдыхать. Зельц готовить будем из говядины, но для пикантности и насыщенного вкуса мы добавили печень, сердечко и лапку домашней курицы, будет только вкуснее. Готовиться зельц без проблем, быстро и просто, отлично подойдёт для бутербродов на завтрак или к различным гарнирам.

Ингредиенты:

  • Говядина: свежая верхняя часть ноги – 700 грамм
  • Печень курицы – 1 штука
  • Сердце куриное – 1 штука
  • Лапка куриная – 1 штука
  • Лавровый лист – 4 штуки
  • Душистый перец горошком – 5 штук
  • Желатин обычный – 30 грамм
  • Чёрный свежемолотый перец – по вкусу
  • Тимьян сушёный и базилик – по вкусу
  • Соль – по вкусу.

Общая информация:

  • Время приготовления: 6 часов
  • Порции: 4 порции

Пошаговое приготовление:

Все мясные ингредиенты лучше покупать на рынке, чтоб они были свежие. В данном случае подойдёт любая часть говядины, главное, чтоб мяса было много, куриные потроха мы добавили для насыщенного вкуса, можно и без них.

  1. В чашу мультиварки кладём куриное сердечко, печень и лапку. Тщательно нужно промыть говяжью ногу, как мясо, так и кость, чтоб никаких мелких частичек грязи и кости не было. Кладём говядину в чашу мультиварки. Добавляем лавровый лист и перец горошком.
  2. Заливаем мясо водой, чтоб покрыло продукты, включаем режим «Тушение», время приготовления – 1 час. Время прошло, открываем крышку. Теперь добавляем соль, специи по вкусу, желатин. Можно добавить свежей зелени, отварное яйцо, морковку, всё на ваш вкус. Включаем снова режим «Тушение».
  3. Теперь нужно придать форму зельцу. Для этого мы использовали обрезанную пластиковую бутылку ‑полуторалитровую. Выливаем немного остывший зельц в форму. Если бутылок нет, можно просто вылить в подходящий судочек или в прямоугольную форму для кекса.
  4. Ставим бутылку в холодильник на 3 часа, чтоб зельц застыл. Вынимаем, аккуратно разрезаем бутылку, кладём зельц на тарелку. Ароматный зельц из говядины в мультиварке готов!

Домашний зельц из курицы

Мясо — очень полезный продукт, богатый белками, но многим оно не по карману. Хочу предложить вам очень интересный рецепт домашнего зельца. Для его приготовления не надо покупать свиную голову тратитя много времени на ее обработку. Есть более дешевый и не трудоемкий рецепт.

Бутерброды с таким рецептом идут на ура. Если вы будете все делать правильно, то уже через некоторое время удивите свою семью сытным и вкусным завтраком. Итак, простой рецепт куриного зельца пошагово. Используем куриные желудки, печенку и сердечки.

Совет: по времени приготовления у вас выйдет быстрее, если вы предварительно отварите до полуготовности желудки, ведь именно они дольше всего готовятся.

Ингредиенты:

  • сердечки куриные — 200 г;
  • печенка куриная — 200 г;
  • желудки куриные — 200 г;
  • манка — 1 стакан;
  • чеснок — 2 зубчика;
  • яйцо — 2 шт.;
  • соль- 0,5 чайной ложки;
  • перец — 0,5 чайной ложки.

Общая информация:

  • Время приготовления: 3 часа + 12–14 часов застывания
  • Порции: 4–5 порций

Пошаговое приготовление:

  1. Сердечки, печенку и желудочки промываем холодной водой. Особое внимание обратите на желудки, их надо очень внимательно промывать.
  2. Все режем на кусочки, примерно по 1 см. Складываем в емкость, затем добавляем соль, перец, яйцо, манку и чеснок. Руками аккуратно все перемешиваем и пробуем на вкус. Если вам кажется, что мало соли, то можно еще добавить.
  3. Подготавливаем 3 пакета «майка». В один пакет выкладываем нашу массу и туго завязываем, но не плотно, чтобы осталось пространство приблизительно 1 см. Берем второй пакет, проделываем такую же процедуру. Судьба 3‑го пакета такая же.
  4. Кастрюлю емкостью 3 литра наполняем холодной водой, опускаем в нее наш пакет с содержимым и ставим на газовую плиту. Накрываем крышкой и ждем, когда закипит.
  5. Как только появились первые признаки кипения, убавляем огонь на минимум. Варить такой зельц нужно три часа. После истечение этого времени достаем пакет из кастрюли и помещаем под гнет на ночь.
  6. Утром достаем наш куриный зельц, снимаем пакеты и блюдо готово. Делаем бутерброды и зовем семью угощаться.

Маленькие хитрости: пакет с зельцем не должен тонуть; варить надо при закрытой крышке; после того, как вы положили зельц под гнет, проколите его зубочисткой в нескольких местах.

Зельц из свинины в ветчиннице

Ингредиенты:

  • свиная рулька — 1 шт.
  • свиные ушки ‑3 шт.
  • чеснок – 3 зубчика
  • желатин ‑1 ст. л.
  • Соль – по вкусу
  • перец сладкий молотый‑1 ч. л.

Общая информация:

  • Время приготовления: 8 – 12 часов
  • Порции: 5 — 6 порций

Пошаговое приготовление:

  1. Отварить до готовности свиные ушки, 3 часа на среднем огне. Примерно в это же время улаживается варка свиной рульки, плюс минус 20 минут. Ушки остужаем, затем нарезаем на несколько больших кусков каждое. Приправляем специями и добавляем желатин.
  2. Рульку разбираем на большие куски, сюда добавляем немного чеснока и желатина. Затем ветчинницу выстелить пакетом для запекания, и укладывать туда по очереди ушки и куски рульки. Стараясь чтоб рулька находилась в середине.
  3. Закрыть и затянуть пружинами, в небольшую сковороду налить немного воды. Положить на 40 минут её в разогретую духовку, 180 градусов.
  4. Достать и вытащить на балкон, чтоб быстрее остудить. Когда на балконе она остыла, потом прям в ветчиннице нужно хорошо охладить в холодильнике. Для ускорения процесса, его посильнее включить и оставить остужаться часа на четыре — пять.
  5. После достаем и аккуратно извлекаем пакет из ветчинницы. Выкладываем на доску содержимое и нарезаем ломтиками. Очень вкусно и красиво, нам очень понравилось. Приятного аппетита!

*Ветчинница – уникальный прибор, благодаря которому вы легко сможете приготовить домашние деликатесы из мяса, рыбы, птицы и морепродуктов с различными дополнениями и специями. Приспособление для гнёта и готовки мясных изделий

.

«Колбаса» в бутылке

Большинство колбас, которые производит мясная промышленность, имеют в разрезе круглое сечение. Это сделано не случайно, ведь в таком виде продукт легче использовать для приготовления бутербродов. Именно поэтому многие готовят зельц из свиной головы в бутылке. В результате после остывания изделие уже приобретает желаемую форму. В качестве примера можно рассмотреть один неплохой рецепт, где используется следующий набор продуктов:

свиная голова на 2,5 килограмма, 1 килограмм телятины, 10 горошин черного перца и 5 кориандра, 2 луковицы, соль, 3 лавровых листа, 2 гвоздики и головка чеснока.

Технология приготовления такого продукта аналогична предыдущим вариантам:

  1. Сначала разрубленную на части голову свиньи надо в течение 3 часов вымочить в воде.
  2. После этого переложить ее в кастрюлю и варить 4 часа, добавив телятину, перец и лук.
  3. Тщательно удалить все кости, а оставшееся мясо порубить на куски и сложить их в глубокую миску.
  4. Добавить ½ стакана бульона, порезанный мелко чеснок и остальные приправы.
  5. У пластиковой бутылки срезать верх, а остальную часть заполнить приготовленной смесью.
  6. Отправить емкость в холодильник для остывания на 3 часа.

После этого бутылку нужно разрезать, а готовый зельц цилиндрической формы порезать аккуратными кружочками.

Зельц из мяса птицы

Куриный зельц — это более диетический вариант известной мясной закуски. В данном рецепте он готовится с использованием пластиковой бутылки, которая заменяет натуральную оболочку.

Состав:

  • Тушка курицы на 1,5 кг;
  • Чеснок – 2-3 зубца;
  • Орехи грецкие – 100 г;
  • Желатин – 25 г;
  • Соль и перец.

Как сделать зельц в бутылке:

  1. Тушку птицы промываем и нарезаем средними кусочками, перчим и присаливаем. Укладываем в чистую, ничем не смазанную сковороду с толстым дном, накрываем крышкой и ставим на средний огонь до полной готовности (мясо должно легко отделяться от костей). На это потребуется 40-50 минут;
  2. Орешки и чесночок мелко рубим. Замачиваем желатин в стакане ледяной воды;
  3. Курочку остужаем, удаляем кожицу и кости;
  4. В той же сковородке, где томилась курица, смешиваем орехи, мясо, чеснок и распущенный на водяной бане желатин;
  5. Заполняем получившейся смесью чистую пластиковую бутылку без горлышка объемом в 1,5 литра, хорошенько утрамбовываем содержимое и помещаем в холодильник на 4 часа.

Перед подачей аккуратно снимаем бутылку, нарезаем зельц из курицы кольцами и угощаем гостей.

Энергетическая ценность продукта

Зельц представляет собой колбасное изделие, полученное путем механической, химической и физической обработки исходных компонентов.

По мнению специалистов, он является продуктом с высокой питательной ценностью. Возможно, поэтому его чаще готовят зимой, когда человеческому организму требуется дополнительная помощь. Отсюда понятно, что зельц является неплохим источником энергии.

Становится интересно, насколько же велика его сила? Как известно, по классическому рецепту для приготовления такого изделия, как правило, используется мясо свиных голов. К нему иногда добавляются специи, овощи и некоторые субпродукты. Калорийность зельца из свиной головы достаточно велика. Она составляет 336 килокалорий на 100 грамм готового продукта. Большая часть из этого количества приходится именно на свиную голову. За счет повышенного содержания белков и жиров ее энергетическая ценность достигает 216 килокалорий. Остальное приходится на дополнительные ингредиенты. Это обстоятельство объясняет, почему зельц так быстро насыщает организм, придавая ему силы для дальнейшего роста и развития.

Зельц к Новому году

Такую закуску любят готовить не только славянский народ, но и обожают в странах Скандинавии, правда зельц именуется по другому, но основа приготовление почти похожа. Обязательными ингредиентами должна быть брюква, которая делает бульон ароматным и сладковатым, можжевельные ягоды, насыщающие мясо легким ароматом и мед! У каждой хозяйки есть свои секреты приготовления, но я буду рассказывать как мы готовим в своей семье.

Компоненты:

  • свиная нога с кожей (иногда ее называют культышкой) — 2,5 килограмма;
  • брюква — 1 штука;
  • морковка — две штучки;
  • можжевельные ягоды — 12 штук;
  • веточки можжевельника — 3 веточки;
  • гвоздика — 5 бутонов;
  • перец горошком — 1 столовая ложка;
  • стебли укропа — по желанию;
  • чеснок — пять зубчиков;
  • репчатый лук — 2 луковицы;
  • лавровый листик — 2 листика;
  • мед — 1 столовая ложка;
  • сухой желатин — 2 столовых ложки;
  • соль — по предпочтению.

Приготовление

Итак, первым делом мы промываем свиную ногу и тщательно чистим ножом кожу, потом слегка осушиваем бумажным полотенцем и натираем медом. Оставляем для пропитки на 20 минут, а потом опускаем в кастрюлю с толстым дном, заливаем водой и доводим до кипения. В процессе варки добавляем соль. Тщательно снимаем всю пену, при необходимости процеживаем бульон через марлю.

В бульон добавляем нарезанные на кусочки брюкву, морковь, лук и все остальные ингредиенты. Варим ножку на среднем огне в течение часов. Подготавливаем посуду, это может быть миска или пластиковый контейнер.

Далее отделяем слой нежнейшей и распаренной паром кожи и выкладываем на дно формы. Мясо срезаем с косточки кусками разного размера и кладем в глубокую миску, пересыпая сухим желатином. Перемешиваем вручную, чтобы равномерно распределился желатин. На слой из кожи, выкладываем мясо, чередуя его двумя или тремя слоями кожи. Верхний слой должна быть кожа.

Как только форм будет заполнена полностью, накрываем ее удобной крышкой или деревянной доской и ставим на нее очень тяжелый груз, масса должна находится под гнетом около 12-14 часов, в идеале сутки. Лучше если форма с мясом первые 10 часов будет стоять при комнатной температуре. Спрессованные мясо отлично режется и традиционно подается с соусом хреном, горчицей или же со сметано-укропной смесью и т. д.

Деликатесный рецепт зельца с языком

Понадобится:

  • Голова свиная.
  • Язык свиной – 2 шт.
  • Яйцо варенное – несколько штук, по длине формы.
  • Морковь и лук – по 1 шт.
  • Приправы: перец, чеснок, лавровый лист.

Приготовление зельца по данному рецепту:

  1. Порубите на куски свиную голову, замочите на несколько часов в холодной воде.
  2. Сложите голову и языки в кастрюлю, залейте водой, чтобы она покрыла полностью мясо, поставьте вариться. Кстати, в скороварке оно достаточно быстро сварится, имеете в хозяйстве — лучше используйте её.
  3. В закипевшую голову положите лук с морковкой, плюс лавровый лист и перец, посолите.
  4. Спустя пару часов проверьте готовность языка, достаньте его, а голову придется поварить еще немного. Она готова, если мясо легко будет отделяться от костей.
  5. Сваренное мясо переберите, отделите от костей. Порубите на кусочки язык и мясо головы. Добавьте измельченный чеснок и влейте немного бульона, чуть–чуть покрыв мясо.
  6. В форму постелите пищевую пленку, чтобы края немного свисали через края формы.
  7. Уложите на дно половину мяса, сверху положите вареные яйца, затем слой оставшегося мяса. В нарезке яйца невероятно красиво смотрятся.
  8. Туго заверните пленку, сверху поставьте гнет. Отправьте зельц на ночь в холодильник.

Немного трудов, друзья, и вы получите отличную холодную закуску. Зельц, приготовленный в домашних условиях по данным рецептам, будет натуральным, без консервантов, абсолютно полезным. Будьте здоровы и наслаждайтесь вкусным блюдом. С любовью… Галина Некрасова.

Домашний зельц с добавлением манной крупы

Это бюджетная закуска, но в тоже время готовится не сложно и вкусная. Сюда идут самые простые продукты, которые доступны и всегда есть в холодильнике у каждой хозяйки.

Компоненты:

  • куриная печень — 600 граммов;
  • яйцо — три штуки;
  • морковь не крупных размеров — 1 корнеплод;
  • луковицы — 2 головки;
  • растительное масло — 2 столовых ложек;
  • манная крупа — 1 полный стакан;
  • соленое сало — 60 граммов;
  • веточки зелени укропа и петрушки — несколько штук;
  • соль, черный перец — по вкусу;
  • тмин, хмели-сунели, карри или свои любимые приправки — по усмотрению.

Технология приготовления домашнего зельца с добавлением манной крупы

1. Морковь и репчатый лук нарезаем в виде кубиков и квадратиков и пассеруем на растительном масле.

2. Далее подвергаем нарезке сало, куриную печенку, зелень и соединениям все вместе

3. Всыпаем манную сухую крупу, вбиваем яйцо и все эффектно перемешиваем.

4. На завершающем этапе доводим до вкуса.

5. Выкладываем приготовленную массу в двойной целлофан, завязываем и варим более одного часа (достаточно 90 минут).

6. Охлаждаем, развязываем, ставим в холодильник на 4 часа.

7 Нарезаем и подаем с хреном, майонезом или другим острым соусом

В литературе

Владимир Шинкарёв в книге о митьках писал:

…Я слышал об одном митьке, который затрачивал сравнительно долгое время на приготовление пищи, зато он делал это впрок, на месяц вперед. Этот митек покупал 3 кг зельца (30 копеек за кг), 4 буханки хлеба, две пачки маргарина для сытности, тщательно перемешивал эти продукты в тазу, варил и закатывал в десятилитровую бутыль. Таким образом, питание на месяц обходилось ему примерно в 3 рубля плюс большая экономия времени…

Подготовительные процедуры

Главное в блюде – свиная голова. Брать ее лучше на рынке (официальном, естественно, проверяемом соответствующими органами). Если не хотите заниматься разделкой, купите уже рубленую, без лишних «запчастей» (пятачка, глаз, зубов), но обязательно с наличествующей щековиной. Чтобы приготовить зельц, свиной головы потребуется килограмма три, если вы не собираетесь ее чем-нибудь дополнять. Мясо, не снимая его с костей, старательно моют; если на шкуре осталась щетина, она зачищается. Затем порубленная голова заливается холодной водой и оставляется на вымачивание. Его продолжительность у разных поваров отличается: некоторые выдерживают свинину всего пару часов, другие – целую ночь. Однако отмачивать надо обязательно: вода вымывает сгустки крови и делает мясо более нежным.

Зельц что это такое

Как уже вы узнали, зельц – это колбасное изделие в составе которого могут присутствовать мясо, печень, язык, шпик и другие продукты, пряности и специи. Слово «зельц» наши предки позаимствовали у немцев, где он называется «sülze», что в переводе означает заливное. Хотя под словом «заливное» у нас подразумевается совсем другое блюдо. Правда, близкое по смыслу.

Зельц у нас готовят многие хозяйки. Свободно можно купить его и в магазине в колбасном отделе. И мало кто знает, что на этот продукт существует ГОСТ. Его номер ГОСТ Р 55367-2012, где последние четыре цифры год введения стандарта.

Следующая информация будет более интересна тем, кто покупает этот продукт в магазине. Согласно ГОСТу зельц делится на три категории: А, Б и В. Категория должна обязательно указываться на упаковке. Разница этих категорий состоит в массовой доле мышечной ткани:

Категория А должна содержать не более 40 процентов;

Категория Б – от 20 до 40 процентов;

Категория В – менее 20 процентов.

Для производства зельца используется:

Свинина, включая жилованную, т.е. те части туши, которые получены при разделке;

Говядину, включая жилованную;

Субпродукты: печень, язык, сердце, свиные и говяжьи головы, уши, путовый сустав, ножки свиные и говяжьи, свиные щеки (баки), свиная кожа;

Пищевую кровь и ее форменные элементы;

Бульон от варки субпродуктов, костей, соединительной ткани, хрящей;

Соль, специи и пряности.

Гост четко оговаривает содержание жира в жилованной свинине и говядине. Для говядины он должен составлять от 6 до 20 процентов. Для свинины – от 30 до 50 процентов.

Разрешается ГОСТом применение усилителей вкуса и аромата, фиксаторов окраски, фосфатов, регуляторов кислотности, разрешенные на территории России.

Упаковываться он может как в искусственные, так и натуральные оболочки. Допускается парафиновое покрытие.

Производится зельц как целыми блоками, так и в нарезке, вес которой должен быть не менее 100 грамм. На упаковке производитель обязан указывать наименование мясного продукта, категорию, вес, пищевую ценность, дату производства и расфасовки, способ упаковки (например, «упаковано под вакуумом»), срок реализации и годности.

Обязательно требование о наличии генномодифицированных (ГМО) продуктов.

Сроки годности зельца зависят от условий хранения и способа упаковки. Если продукт производился без применения вакуума или модифицированной атмосферы, в проницаемую оболочку, то срок его реализации должен составлять не более 3-х суток. Температура хранения от 0 до 6 градусов.

Если продукт расфасован в непроницаемую оболочку, то его срок годности продляется до целых 15 дней.

Для расфасованного в вакууме или модифицированной атмосфере зельца при условии хранения при температуре от 0 до 6 градусов срок реализации составляет всего 10 суток.

Что такое зельц, который лежит на полках колбасных отделов в магазине, вы теперь знаете. Что такое домашний зельц, более подробно узнаете чуть ниже в статье, где будет рассказано как готовить зельц. Сразу нужно отметить, что по способу приготовления и наличию исходных продуктов, что домашний, что магазинный, не отличаются. Все дело в качестве. Хотя не все производители выпускают плохой продукт. А что должно быть в зельце определенной категории и как выбрать его по названию, помогут определиться таблицы в конце статьи.

Запеченный зельц

Его еще называют сальтисон. Первые два этапа остаются прежними: вымачивание и варка холодца изменений не претерпевают. А вот после разборки понадобится подготовленный желудок или рукав для запекания. В него складывают фарш, завязывают и отправляют в печь на полчаса. Затем будущий зельц перекладывается в полиэтилен и ставится под гнет на уже указанное время.

Начало или как сварить вкусный домашний зельц из свиной головы и не получить психологическую травму

Обычно я беру головину весом 6-7 кг, в итоге сырья получается около 2,5-3 кг. Справочники по технологии не обманывают – выход мясного продукта после разделки составляет порядка 40% от начального веса.

Подготовительный этап

Прежде как правильно приготовить в домашних условиях сальтисон из свиной головы, часть работы была возложена на мясника, который любезно согласился порубить мясо на куски. Уже дома куски со шкурой и уши я тщательно очистила следующим образом:

  • Ошпарить горячей водой, но не кипятком, а где-то градусов 75-80.
  • Через 30-40 минут щетина будет отходить без усилий при помощи ножика.
  • Оставшиеся волоски опалить на огне, после чего накрыть мясо мокрым полотенцем на 60 минут.
  • Подгоревший слой отсыреет, его снимают тем же ножиком. Качественно почистить голову и уши можно щеточкой.
  • Промыть шкуру холодной водой.

Если у вас есть свиной желудок

Для формирования фарша я буду использовать обычную пищевую пленку, так же как и в или ветчины. В случае, когда вам удалось приобрести желудок, его придется как следует подготовить, чтобы избавиться от специфического запаха. Об этом стоит позаботиться за сутки до того как заполнить кишку фаршем. По ходу исследований мне попалось на глаза два действенных, на мой взгляд, способа обработки:

  • Замочить желудочек в холодной воде на 10-12 часов. После промыть его, пленку зачистить, жир снаружи срезать. Уложить кишку в тарелку с водой, добавить 1 столовую ложку уксуса, 2 лавровых листа и отставить на 18-20 часов.
  • Перед тем, как сварить ароматный зельц из свиной головы, желудок промывают водой. Затем посыпают солью, выдавливают сок лимона и тщательно мнут, это помогает избавиться от слизи. Снова залить холодной водой, отставить на 10-12 часов, после чего посыпать субпродукт кукурузной крупой, помять, оставить на 30 минут и промыть. Так удаляется запах.

Есть еще вариант со слабым раствором марганцовки, которой промывают полуфабрикат. Все эти способы интересны по своему, но мне никогда не приходилось их применять. Так что рекомендовать конкретный подход не в состоянии. Так вот, о чем я? Ах, да, все уже готово и мы продолжаем.

Как приготовить куриный зельц из мяса курицы в пакете из-под молока или сока: рецепт

Зельц всегда ассоциируется с необычной формой в виде большой колбаски или пласта. Придать такую форму не сложно даже тому зельцу, что варится из куриного мяса. Загустить блюдо можно с помощью желатина, а вот заливать зельц можно в пакет от молока или сока из фольги (его не жалко разрезать и выкинуть после использования).

Что требуется подготовить:

  • Куриное мясо – 1 кг. (любое, белое и красное)
  • Чеснок – 1 головка
  • Морковка – 1 шт. (среднего размера)
  • Луковица – 1 шт. (средняя)
  • Желатин – 1 пакетик
  • Куриные шкурки – 0,5 кг. (нужны для варки)
  • Специи

Как готовить:

  • Поставьте варить куриное мясо вместе со шкурками и держите на умеренном огне не менее часа.
  • Затем оставьте бульон с мясом остывать, а желатин замочите (чтобы он имел возможность разбухнуть).
  • Варить мясо следует, добавив морковку и луковицу сразу (они отдадут свой вкус), а затем вытащить.
  • Сваренное мясо разрежьте на одинаковые кусочки в виде кубиков.
  • Выдавите чеснок, добавьте специи, уложите мясо в упаковку от сока или молока продолговатой формы.
  • Желатин следует растворить в небольшом количестве бульона, шкурки вы можете сразу откинуть или же добавить небольшое количество в зельц, мелко покрошив.
  • Оставьте зельц из курицы застывать на ночь в холодильнике, а наутро аккуратно снимите упаковку с блюда и нарежьте зельц для подачи.


Куриный зельц

Атрофия печени – обзор

TGFβ-опосредованный апоптоз в гепатоцитах

TGFβ является важным регулятором гомеостаза печени. Было показано, что внутривенная инъекция TGFβ вызывает атрофию печени и апоптозную гибель клеток в нормальной и регрессирующей печени (Oberhammer et al., 1991, 1992, 1993). TGFβ также индуцирует апоптоз в первичных гепатоцитах (Oberhammer et al., 1992; Sanchez et al., 1996; Cain et al., 1996) и клеточных линиях гепатомы (Lin et al., 1992; Fukuda et al., 1993; Chuang et al. др., 1994; Чен и Чанг, 1997). Ранее было установлено, что каспазное семейство цистеиновых протеаз играет важную роль в опосредовании TGFβ-индуцированной гибели клеток в гепатоцитах, в первичных гепатоцитах крыс (Cain et al., 1996; Inayat-Hussain et al., 1997) и в гепатоме. клеточных линиях (Chen and Chang, 1997; Choi et al. , 1998; Hung et al., 1998) было показано, что активация каспазы необходима для TGFβ-опосредованного апоптоза. Обработка клеток ингибитором панкаспазы Z-VAD FMK или CrmA блокирует активацию каспазы 3 и индуцированный TGFβ апоптоз (Cain et al., 1996; Инаят-Хусейн и др., 1997; Чен и Чанг, 1997 г.; Чой и др., 1998; Хунг и др., 1998). Более поздние результаты, однако, демонстрируют, что TGFβ индуцирует апоптоз путем активации множественных каспаз (Choi et al., 1998; Shima et al., 1999; Freathy et al., 2000).

Возникающая модель (Plate 49.6) заключается в том, что TGFβ индуцирует высвобождение цитохрома с из митохондрий (Freathy et al., 2000; Fabregat et al., 2000; Cain and Freathy, 2001; Herrera et al., 2001). Точный механизм, с помощью которого TGFβ индуцирует высвобождение цитохрома с, еще предстоит выяснить.Роль Bcl-2 и Bcl-X L , которые ингибируют высвобождение цитохрома с, в TGFf3-опосредованном апоптозе неоднозначна. В некоторых типах клеток гепатоцитов уровни Bcl-X L подавляются TGFβ (Yamamoto et al. , 1998; Shima et al., 1999; Fabregat et al., 2000), тогда как в гепатоцитах Hep-3B и FaO , TGFβ практически не влияет на Bcl-X L (Ribeiro et al., 1999a; Freathy et al., 2000). Другие исследования предполагают, что активные формы кислорода (АФК), индуцируемые TGFβ, опосредуют высвобождение цитохрома с из митохондрий за счет снижения митохондриального трансмембранного потенциала (Sanchez et al., 1996; Родригес и др., 1999; Эррера и др., 2001). Предполагается, что следствием этого снижения митохондриального трансмембранного потенциала является открытие поры перехода мембранной проницаемости (MPT) и высвобождение цитохрома c. Недавнее исследование показало, что продукция АФК, индуцированная TGFβ в фетальных гепатоцитах, предшествует его действию на Bel-X L ; потеря митохондриального трансмембранного потенциала и высвобождение цитохрома с (Herrera et al., 2001).

ПЛАСТИНА 49.6.Сигнальный путь TGFβ, опосредующий апоптоз. Активированный рецепторный комплекс TGFβ индуцирует апоптоз во многих типах клеток. Компоненты апоптотического механизма опосредуют многие апоптотические эффекты TGFβ, и они могут быть ингибированы или «спасены» путями выживания, индуцированными такими факторами, как EGF и CD40, в зависимости от типа клеток (подробности см. в тексте).

Было показано, что цитохром с, высвобождаемый в цитоплазму, связывается с фактором активации апоптотической протеазы-1 (Apaf-1) и dATP в апоптосомоподобной структуре и катализирует процессинг каспазы-9, тем самым инициируя каспазный каскад что приводит к активации каспазы 3 (Zou et al., 1997; Ли и др., 1997). Недавно было показано, что TGFβ посредством высвобождения цитохрома с способствует олигомеризации Apaf-1 в апоптосомный комплекс 700 кДа, который рекрутирует и процессирует каспазы 3 и 7 (Freathy et al., 2000; Cain and Freathy 2001).

Апоптотические эффекты TGFβ в гепатоцитах можно ингибировать обработкой клеток EGF (Fabregat et al., 1996; Fasciati and Maier, 1997) и инсулином (Chuang et al., 1994; Chen and Chang, 1997). Два недавних исследования предполагают, что эти факторы выживания опосредуют свои антиапоптотические эффекты через активацию зависимого от фосфоинозитид-3 киназы (PI-3K) пути, а не через путь MAPK (Chen R.Х. и др., 1998; Фабрегат и др., 2000). Ингибитор PI-3K LY294002, а не ингибитор MEK PD98059, или стабильная сверхэкспрессия активированного PI-3K или его нижестоящего эффектора AKT, блокировали антиапоптотические эффекты инсулина на TGFβ-опосредованный апоптоз (Chen R.H., et al., 1998). Кроме того, было показано, что путь PI-3K опосредует эффекты выживания EGF и инсулина на TGFβ-индуцированный апоптоз, действуя выше по течению от митохондриальных изменений, таких как подавление Bcl-X L , высвобождение цитохрома с и активация каспазы. 3 (Чен Р.Х. и др., 1998; Фабрегат и др., 2000). Интересно, что активация PI-3K была специфической по своему ингибирующему действию на TGFβ-опосредованные апоптотические события, поскольку она не влияла на гетероолигомеризацию Smad или ядерную транслокацию (Chen R. H., et al., 1998).

Другой молекулой, которая, как было показано, способствует выживанию клеток и антиапоптотическим эффектам в гепатоцитах, является семейство факторов NFκB/Rel (Arsura et al., 1997; Bellas et al., 1997). Дополнительные доказательства роли NFKB в нормальном гомеостазе печени представлены мышами RelA -/- , у которых на 15-16 день беременности происходит эмбриональная гибель, сопровождающаяся обширным апоптозом гепатоцитов (Beg et al., 1995). В двух нетрансформированных клеточных линиях мышиных гепатоцитов, AML-12 и NMH, обработка TGFβ вызывала повышенное связывание NFκB, за которым следовало резкое снижение уровней NFκB, предшествующее апоптозу. Сверхэкспрессия c-Rel отменяет апоптоз, индуцированный TGFβ. Кроме того, было показано, что TGFβ увеличивает экспрессию IKBa из-за гипофосфорилирования и повышения стабильности белка IKBa, таким образом, коррелируя с подавлением NFκB и апоптозом (Arsura et al., 1997). Сигнальный путь, который связывает рецепторы TGFβ с модуляцией уровней NFκB и фосфорилированием IκBα, предположительно через киназу IκBα, в настоящее время неизвестен.

Метаболическое взаимодействие между белыми, бежевыми, коричневыми адипоцитами и печенью

В ходе эволюции млекопитающих развились три типа адипоцитов: белые, коричневые и бежевые адипоциты. Белые адипоциты являются основными составляющими белой жировой ткани (WAT), преобладающим хранилищем энергоемких триглицеридов в организме, которые высвобождаются в виде жирных кислот во время катаболических состояний. Менее распространенные коричневые адипоциты, определяющие паренхиматозные клетки бурой жировой ткани (БЖТ), интернализуют триглицериды, которые хранятся внутриклеточно в многокамерных липидных каплях.Бежевые адипоциты (также известные как коричневые или индуцируемые коричневые адипоциты) функционально очень похожи на коричневые адипоциты и появляются в специфических депо WAT в ответ на различные раздражители, включая длительное воздействие холода. Активация коричневых и бежевых адипоцитов (вместе называемых термогенными адипоцитами) вызывает как гидролиз накопленных триглицеридов, так и поглощение липидов и глюкозы из кровотока. Вместе эти виды топлива сжигаются для производства тепла для поддержания температуры тела у млекопитающих, включая взрослых людей.Учитывая, что нагрев коричневыми и бежевыми адипоцитами является очень хорошо контролируемым и энергозатратным процессом, который влечет за собой выраженные сдвиги в потоках энергии, неудивительно, что существует интенсивное взаимодействие между различными типами адипоцитов и паренхиматозными клетками печени, и что это влияет на системные метаболические потоки и эндокринные сети. В этом обзоре мы подчеркнем роль печеночных факторов, регулирующих метаболическую активность белых и термогенных адипоцитов. Кроме того, мы обсудим значение липидов и гормонов, секретируемых белыми, коричневыми и бежевыми адипоцитами, регулирующих метаболизм печени для поддержания системного энергетического обмена в норме и при патологии.

Ключевые слова: адипокины; Желчные кислоты; Бурая жировая ткань; гепатокины; липидный обмен; липокины; липопротеины; Метаболическое заболевание; Неалкогольная жировая болезнь печени; триглицериды; Белая жировая ткань.

Печень – Анатомия и функция печени человека

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху…

Анатомия печени

Общая анатомия

Печень представляет собой орган примерно треугольной формы, который простирается через всю брюшную полость чуть ниже диафрагмы. Большая часть массы печени расположена на правой стороне тела, где она спускается вниз к правой почке . Печень состоит из очень мягких розовато-коричневых тканей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Эта капсула дополнительно покрыта и укреплена брюшиной брюшной полости, которая защищает печень и удерживает ее на месте в брюшной полости.

Брюшина соединяет печень в 4 местах: венечная связка, левая и правая треугольные связки и серповидная связка. Эти соединения не являются настоящими связками в анатомическом смысле; скорее, это уплотненные участки перитонеальной мембраны, которые поддерживают печень.

  • Широкая коронарная связка соединяет центральную верхнюю часть печени с диафрагмой.
  • Расположенные на латеральных границах левой и правой долей соответственно левая и правая   треугольные связки соединяют верхние концы печени с диафрагмой.
  • Серповидная связка проходит снизу от диафрагмы через передний край печени к ее нижнему краю. На нижнем конце печени серповидная связка образует круглую связку (ligamentum teres) печени и соединяет печень с пупком. Круглая связка является остатком пупочной вены, несущей кровь в организм во время внутриутробного развития.

Печень состоит из 4 отдельных долей — левой, правой, хвостатой и квадратной долей.

  • Левая и правая доли являются самыми крупными долями и разделены серповидной связкой. Правая доля примерно в 5-6 раз больше, чем сужающаяся левая доля.
  • Небольшая хвостатая доля отходит от задней стороны правой доли и огибает нижнюю полую вену.
  • Небольшая квадратная доля находится ниже хвостатой доли и простирается от задней стороны правой доли и огибает желчный пузырь.

Желчные протоки

Трубочки, несущие желчь через печень и желчный пузырь , известны как желчные протоки и образуют разветвленную структуру, известную как желчное дерево. Желчь, вырабатываемая клетками печени, стекает в микроскопические каналы, известные как желчные канальцы. Бесчисленные желчные канальцы соединяются во множество более крупных желчных протоков, расположенных по всей печени.

Эти желчные протоки затем соединяются, образуя более крупные левый и правый печеночные протоки , которые несут желчь из левой и правой долей печени.Эти два печеночных протока соединяются, образуя общий печеночный проток, который отводит всю желчь из печени. Общий печеночный проток, наконец, соединяется с пузырным протоком из желчного пузыря, образуя общий желчный проток , несущий желчь в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки. Большая часть желчи, вырабатываемой печенью, выталкивается обратно вверх по пузырному протоку за счет перистальтики, чтобы попасть в желчный пузырь для хранения до тех пор, пока она не понадобится для пищеварения.

Кровеносные сосуды

Кровоснабжение печени уникально среди всех органов тела благодаря печеночной системе воротной вены.Кровь, идущая к селезенке , желудку , поджелудочной железе , желчному пузырю и кишечнику проходит через капилляры в этих органах и собирается в воротную вену печени . Затем воротная вена печени доставляет эту кровь к тканям печени, где содержимое крови делится на более мелкие сосуды и обрабатывается, прежде чем попасть в остальную часть тела. Кровь, выходящая из тканей печени, собирается в печеночные вены , которые ведут в полую вену и возвращаются в сердце .Печень также имеет свою собственную систему артерий и артериол, которые снабжают ее ткани насыщенной кислородом кровью, как и любой другой орган.

Дольки

Внутренняя структура печени состоит примерно из 100 000 маленьких шестиугольных функциональных единиц, известных как дольки. Каждая долька состоит из центральной вены, окруженной 6 воротными венами печени и 6 печеночными артериями. Эти кровеносные сосуды соединены множеством капилляроподобных трубок, называемых синусоидами , которые простираются от портальных вен и артерий до центральной вены, как спицы в колесе.

Каждая синусоида проходит через ткань печени, содержащую 2 основных типа клеток: клетки Купфера и гепатоциты.

  • Клетки Купфера представляют собой тип макрофагов, которые захватывают и разрушают старые, изношенные эритроциты, проходящие через синусоиды.
  • Гепатоциты представляют собой кубовидные эпителиальные клетки, выстилающие синусоиды и составляющие большинство клеток печени. Гепатоциты выполняют большинство функций печени — метаболизм, хранение, пищеварение и выработку желчи. Крошечные сосуды для сбора желчи, известные как желчные канальцы, проходят параллельно синусоидам на другой стороне гепатоцитов и впадают в желчные протоки печени.

Физиология печени

Пищеварение

Печень играет активную роль в процессе пищеварения за счет выработки желчи . Желчь представляет собой смесь воды, солей желчных кислот, холестерина и пигмента билирубина. Гепатоциты в печени производят желчь, которая затем проходит через желчные протоки и накапливается в желчном пузыре.Когда пища, содержащая жиры, достигает двенадцатиперстной кишки , клетки двенадцатиперстной кишки выделяют гормон холецистокинин, чтобы стимулировать выделение желчи желчным пузырем. Желчь проходит через желчные протоки и попадает в двенадцатиперстную кишку, где эмульгирует большие массы жира. Эмульгирование жиров желчью превращает большие комки жира в более мелкие кусочки, которые имеют большую площадь поверхности и, следовательно, легче перевариваются организмом.

Билирубин, присутствующий в желчи, является продуктом переваривания печенью изношенных эритроцитов.Клетки Купфера в печени захватывают и разрушают старые, изношенные эритроциты и передают их компоненты гепатоцитам. Гепатоциты метаболизируют гемоглобин, красный кислородсодержащий пигмент эритроцитов, в компоненты гем и глобин . Глобиновый белок далее расщепляется и используется в качестве источника энергии для организма. Железосодержащая группа гема не может быть повторно использована организмом и превращается в пигмент билирубин и добавляется в желчь для выведения из организма.Билирубин придает желчи характерный зеленоватый цвет. Кишечные бактерии далее превращают билирубин в коричневый пигмент стеркобилин, который придает фекалиям их коричневый цвет.

Метаболизм

На гепатоциты печени возложены многие важные метаболические функции, которые поддерживают клетки организма. Поскольку вся кровь, выходящая из пищеварительной системы, проходит через воротную вену печени, печень отвечает за метаболизм углеводов, липидов и белков в биологически полезные материалы.

Наша пищеварительная система расщепляет углеводы на моносахаридную глюкозу, которую клетки используют в качестве основного источника энергии. Кровь, поступающая в печень по печеночной воротной вене, чрезвычайно богата глюкозой из переваренной пищи. Гепатоциты поглощают большую часть этой глюкозы и хранят ее в виде макромолекулы гликогена, разветвленного полисахарида, который позволяет гепатоцитам упаковывать большое количество глюкозы и быстро высвобождать глюкозу между приемами пищи. Поглощение и высвобождение глюкозы гепатоцитами помогает поддерживать гомеостаз и защищает остальную часть тела от опасных скачков и падений уровня глюкозы в крови.(Подробнее о глюкозе в организме см. .)

Жирные кислоты в крови, проходя через печень, поглощаются гепатоцитами и метаболизируются с образованием энергии в виде АТФ. Глицерин, другой липидный компонент, превращается в глюкозу гепатоцитами в процессе глюконеогенеза. Гепатоциты также могут производить липиды, такие как холестерин, фосфолипиды и липопротеины, которые используются другими клетками по всему телу. Большая часть холестерина, вырабатываемого гепатоцитами, выводится из организма в составе желчи.

Пищевые белки расщепляются на составляющие их аминокислоты в пищеварительной системе, прежде чем попасть в воротную вену печени. Аминокислоты, поступающие в печень, требуют метаболической обработки, прежде чем их можно будет использовать в качестве источника энергии. Гепатоциты сначала удаляют аминогруппы аминокислот и превращают их в аммиак и, в конечном итоге, в мочевину. Мочевина менее токсична, чем аммиак, и может выделяться с мочой как побочный продукт пищеварения. Остальные части аминокислот могут расщепляться до АТФ или превращаться в новые молекулы глюкозы в процессе глюконеогенеза.

Детоксикация

Когда кровь из органов пищеварения проходит через портальную циркуляцию печени, гепатоциты печени контролируют содержимое крови и удаляют многие потенциально токсичные вещества, прежде чем они достигнут остальной части тела. Ферменты в гепатоцитах метаболизируют многие из этих токсинов, таких как алкоголь и наркотики, в их неактивные метаболиты. А чтобы поддерживать уровень гормонов в гомеостатических пределах, печень также метаболизирует и удаляет из кровотока гормоны, вырабатываемые собственными железами организма.

Хранение

Печень обеспечивает хранение многих необходимых питательных веществ, витаминов и минералов, полученных из крови, проходящей через портальную систему печени. Глюкоза транспортируется в гепатоциты под влиянием гормона инсулина и запасается в виде полисахарида гликогена. Гепатоциты также поглощают и хранят жирные кислоты из переваренных триглицеридов. Хранение этих питательных веществ позволяет печени поддерживать гомеостаз глюкозы в крови. Наша печень также хранит витаминов и минералов, таких как витамины A, D, E, K и B12, а также минералы железо и медь, чтобы обеспечить постоянный приток этих необходимых веществ к тканям организма.

К сожалению, одно распространенное наследственное заболевание, называемое гемохроматозом, заставляет печень накапливать слишком много железа, что может привести к заболеванию печени. Современные анализы ДНК могут помочь вам выяснить, подвержены ли вы генетически более высокому риску приобретения этого состояния или других заболеваний, таких как болезнь Гоше и дефицит альфа-1-антитрипсина, которые увеличивают риск развития заболевания печени.

Производство

Печень отвечает за выработку нескольких жизненно важных белковых компонентов плазмы крови: протромбина, фибриногена и альбуминов.Белки протромбин и фибриноген являются факторами свертывания крови, участвующими в образовании тромбов. Альбумины представляют собой белки, поддерживающие изотоническую среду крови, чтобы клетки организма не получали и не теряли воду в присутствии жидкостей организма.

Иммунитет

Печень функционирует как орган иммунной системы посредством клеток Купфера, выстилающих синусоиды. Клетки Купфера представляют собой тип фиксированных макрофагов, которые составляют часть системы мононуклеарных фагоцитов вместе с макрофагами в селезенке и лимфатических узлах . Клетки Купфера играют важную роль, захватывая и переваривая бактерии, грибки, паразиты, изношенные клетки крови и клеточный мусор. Большой объем крови, проходящий через портальную систему печени и печень, позволяет клеткам Купфера очень быстро очищать большие объемы крови.

Мозги и корпоративные мускулы для борьбы с заболеванием печени

Фото: Getty

Эдинбургский университет и фармацевтическая компания GSK подписали соглашение о совместной разработке лекарств, способных лечить заболевание печени — пятое по величине смертоносное заболевание в Великобритании.

Университетские исследователи определили лечение, которое, по их мнению, важно для остановки фиброза печени – утолщения и рубцевания ткани, вызывающего заболевание.

Подпишитесь на наши бюллетени, представляющие общественный интерес, чтобы получать последние новости о коронавирусе

Подпишитесь на наши бюллетени, представляющие общественные интересы, и получайте последние новости о коронавирусе

Они надеются использовать эти данные и работать с GSK ускорить разработку новых лекарств для лечения больных.

Доктор Джонатан Фаллоуфилд, старший клинический научный сотрудник и почетный консультант-гепатолог Эдинбургского университета, выразил надежду, что в будущем можно будет обратить вспять рубцевание печени, вызывающее проблемы у пациентов с заболеваниями печени.

«Несмотря на то, что мы значительно продвинулись в понимании основных механизмов фиброза и идентифицировали многочисленные антифиброзные мишени, оказалось, что их трудно воплотить в терапии», — сказал он.

«Если мы сможем использовать терапевтические свойства этого механизма, мы сможем предотвратить, остановить или даже обратить вспять рубцевание печени.

«Это изменит наше отношение к хроническим заболеваниям печени в будущем».

Заболевания печени являются самой большой причиной смерти в Великобритании после болезней сердца, рака, инсульта и респираторных заболеваний. Но в то время как смертность от этих других заболеваний резко снизилась в последние годы, смертность, связанная с заболеваниями печени, растет из года в год.

Данные из Великобритании показывают, что смертность от заболеваний печени увеличилась на 12 процентов за последние три года. Если эти темпы сохранятся, смертность от печени удвоится в следующие 20 лет.

Основные причины заболеваний печени включают хроническую вирусную инфекцию, злоупотребление алкоголем и неалкогольную жировую болезнь печени (НАЖБП).

Ожидается, что новые методы лечения снизят бремя болезней, вызванных вирусными инфекциями, но ожидается, что случаи алкогольной зависимости и НАЖБП станут растущей проблемой. Несмотря на растущее бремя, не существует утвержденных антифиброзных методов лечения фиброза или цирроза печени.

Новое партнерство, занимающееся лечением заболеваний печени, и еще одно партнерство, занимающееся панкреатитом, были сформированы в рамках инициативы GSK Discovery Partnerships with Academia (DPAc).

Он направлен на объединение взаимодополняющих навыков ученых и фармацевтической компании в усилиях по созданию методов лечения, которые помогут пациентам.

В соответствии с соглашением, заключенным Эдинбургским Биокварталом, университет будет получать финансовую поддержку от GSK по мере продвижения своей работы. Исследователи также получат авансовый платеж и гонорары от продаж любого продукта, успешно созданного и проданного после партнерства.

Д-р Дайан Харбисон, руководитель отдела развития бизнеса в Edinburgh BioQuarter, сказала: «Лучший шанс на успех в области антифиброзного лечения — это объединение опыта разработки лекарств и инфраструктуры крупной фармацевтики с глубоким биологическим пониманием и доступностью для пациентов. клинической академии.

Аутофагия при фиброзе печени

Фиброз печени является ведущей причиной заболеваемости и смертности во всем мире. Фиброз печени обычно связан с хроническими заболеваниями печени, вызванными инфекцией, приемом лекарственных препаратов, нарушением обмена веществ или аутоиммунным дисбалансом. Эффективных клинических методов лечения по-прежнему не существует. Аутофагия представляет собой клеточный процесс, который разрушает поврежденные органеллы или агрегацию белков, участвующую во многих патологических процессах, включая заболевания печени. Аутофагия участвует в фиброзе печени, активируя звездчатые клетки печени, а также может участвовать, влияя на другие фиброгенные клетки.Кроме того, аутофагия может вызывать развитие некоторых заболеваний печени, в то время как она может играть защитную роль в гепатоцеллюлярных аномальных агрегатах, связанных с заболеваниями печени, и уменьшать фиброз. С лучшим пониманием потенциальных эффектов аутофагии на фиброз печени, нацеливание на аутофагию может стать новой терапевтической стратегией для фиброза печени в ближайшем будущем.

1. Введение

Фиброз печени, ведущая причина заболеваемости и смертности во всем мире, обычно связан с хроническими заболеваниями печени, вызванными инфекцией, лекарственными средствами, метаболическими нарушениями или аутоиммунными дисбалансами.Фиброз печени может перерасти в цирроз в течение 1-10 лет с 7-10-летней смертностью, связанной с печенью, от 12% до 25% [1]. К сожалению, эффективные клинические методы лечения все еще отсутствуют.

Гепатоциты обладают значительной регенеративной способностью. Обычно некротические или апоптотические гепатоциты замещаются за счет репликации соседних гепатоцитов внутри долек. Однако при тяжелом и длительном повреждении регенеративная способность гепатоцитов будет нарушена, и, как следствие, активируются звездчатые клетки печени, индуцирующие фиброгенез печени.Аутофагия, катаболический процесс, посредством которого клетки развиваются, дифференцируются, выживают и сохраняют гомеостаз в таких условиях, как лишение питательных веществ и гипоксия, вовлечена во многие заболевания печени, включая вирусный гепатит, алкогольные заболевания печени, неалкогольные заболевания печени, острое повреждение печени и заболевания печени, связанные с недостаточностью альфа1-антитрипсина (АТ) [2–5]. Поскольку фиброз печени является частым исходом различных хронических заболеваний печени, в этом обзоре будут освещены и обобщены последние достижения роли аутофагии в фиброзе печени.

2. Аутофагия

Аутофагия, метаболический процесс, при котором эукариотические клетки переваривают свои собственные органеллы и долгоживущие белки, имеет решающее значение для развития, дифференцировки и гомеостаза. Только так деградируют «старые» или «сломанные» органеллы [6, 7]. В качестве необходимого процесса для поддержания выживания клеток во время голодания и повреждения белки, участвующие в аутофагии, высоко консервативны от дрожжей до млекопитающих.

На начальном этапе мембранная структура, называемая фагофором, расширяется и изолирует цитоплазматические органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум и рибосомы.После этого края мембраны сливаются, образуя двухъярусную мембранную сферическую структуру — аутофагосому. Позже он сливается с лизосомой и доставляет внутреннюю мембрану и ее включение в лизосому. Слияние аутофагосомы и лизосомы называется аутолизосомой, и именно здесь расщепляются грузы, а затем продукты гидролиза транспортируются в плазму для рециркуляции клеточной энергии [8]. Дефицит или мутация родственных генов приводит к аномальным белковым агрегатам, дефициту иммунитета и онкогенезу.Сигнальный путь PI3K/Akt/mTOR вносит основной вклад в аутофагию. При недостатке питательных веществ или факторов роста ингибируется передача сигналов mTOR, что вызывает аутофагию [9]. Более того, в то время как питательные вещества и факторы роста в изобилии, активация mTORC1 подавляет комплекс ULK1 и аутофагию и способствует росту клеток и метаболической активности. У млекопитающих PI3K класса III может стимулировать аутофагию и образовывать комплексы с p150 и Beclin1, что регулируется многими молекулами, включая UVRAG, Bif-1, Rubicon и Ambra1 [10].Однако PI3K класса I ингибирует аутофагию, активируя mTOR и PKB [11]. Аутофагия также регулируется сигнальным путем Ras/PKA в дополнение к сигнальному пути PI3K/Akt/mTOR. Инактивация PKA доминантным негативным аллелем Ras2 может вызывать аутофагию даже в условиях, богатых питательными веществами [12].

Являясь клеточным помощником, аутофагия устраняет дефектные белки и органеллы, удаляет внутриклеточные патогены, а также предотвращает накопление аномальных белков. Таким образом, аутофагия играет активную роль в патологии многих заболеваний, включая рак [13], инфекции [14, 15], нейродегенерацию [16], старение [17] и сердечно-сосудистые заболевания [18]. При нейродегенеративных заболеваниях наблюдается накопление аутофагосом в результате ингибирования слияния аутофагосомы и лизосомы [16]. Потеря аутофагии вызывает накопление аномальных белков, способствующих нейродегенеративным заболеваниям, включая болезнь Альцгеймера, трансмиссивные губчатые энцефалопатии, болезнь Паркинсона и болезнь Гентингтона [16, 19, 20]. Точно так же болезни Danon, характеризующиеся кардиомиопатией и миопатией, связаны с неспособностью аутофагосомы сливаться с лизосомой.Более того, гены-супрессоры опухолей, включая PTEN, TSC1 и TSC2, которые стимулируют аутофагию, являются ингибиторами передачи сигналов mTOR в восходящем направлении. Наоборот, продукты онкогена, активирующие mTOR, такие как PI3K класса I и Akt, ингибируют аутофагию. Р53, который часто мутирует при раке человека, регулирует аутофагию через путь mTOR [21, 22]. Конститутивная активация пути PI3K является одним из наиболее частых событий при раке человека, а нижестоящая киназа mTOR ограничивает аутофагию в ответ на голодание [23, 24].

3. Аутофагия: важная роль в фиброзе тканей

Кистозный фиброз (МВ), генетическое заболевание, относительно часто встречающееся у представителей европеоидной расы [25–27], клинически характеризуется хроническим тяжелым воспалением легких. Трансмембранный регулятор проводимости при муковисцидозе (CFTR) считается одним из молекулярных регуляторов CF [26], и в эпителии дыхательных путей у пациентов с CF наблюдалась секвестрация неправильной укладки CFTR. Дефект CFTR ингибирует аутофагию, а восстановление аутофагии может способствовать удалению агресом и ослаблению воспаления при муковисцидозе как in vivo, так и in vitro [28].Точно так же рапамицин, индуктор аутофагии, подавляет воспаление легких и инфекцию с помощью Burkholderia cenocepacia [29]. Кроме того, азитромицин, блокатор аутофагии, приводит к микобактериальной инфекции у больных муковисцидозом [30]. Приведенные выше данные последовательно подтверждают идею о том, что аутофагия играет решающую роль в развитии муковисцидоза. Односторонняя обструкция мочеточников (УМО) является классической моделью прогрессирующего почечного фиброза. Аутофагия индуцируется в обструктивной почке после индукции UUO, а ингибирование аутофагии 3-МА усиливает тубулоинтерстициальный фиброз, указывая на ренопротекторную роль аутофагии при почечном фиброзе [31, 32].В модели трансгенных мышей со сверхэкспрессией TGF-бета, которая демонстрирует широко распространенный перитубулярный фиброз, распад канальцевых клеток индуцируется аутофагией [33].

Будучи центральным игроком в фиброзе, аутофагия участвует почти во всех заболеваниях, связанных с фиброзом, в различных органах или системах. В этом обзоре основное внимание будет уделено фиброзу печени, распространенному патологическому процессу, возникающему при большинстве хронических заболеваний печени.

4. Механизмы фиброза печени

Фиброз печени, рубцевание поврежденной печени, представляет собой процесс, при котором печень компенсирует потерю клеток паренхимы за счет фиброгенеза. В западных обществах злоупотребление алкоголем является основной причиной фиброза печени [34, 35], в то время как вирусная инфекция, особенно ВГВ и ВГС, преобладает в странах Азии и Африки [36, 37]. Также было доказано, что некоторые лекарства или химические вещества вызывают фиброз печени. Например, хроническое воспаление печени и фиброгенез были выявлены у пациентов, которые принимали парацетамол в течение длительного времени в низких дозах [38]. С другой стороны, некоторые химические вещества, такие как тетрахлорметан и N-нитрозодиметиламин, использовались в качестве хорошо зарекомендовавших себя гепатотоксических реагентов для индукции фиброза печени у грызунов [39, 40].Многие другие этиологические факторы фиброза печени также хорошо описаны в последние десятилетия, включая злоупотребление алкоголем, неалкогольный стеатогепатит, аутоиммунный гепатит, шистосомоз и нарушение обмена веществ [41, 42].

Хотя острое повреждение также активирует процесс фиброгенеза, повреждение печени, связанное с хроническими заболеваниями печени, необходимо для накопления значительного фиброза. Любое хроническое нарушение гомеостаза печени, видимое при световой микроскопии или нет, может вызывать сигналы, необходимые для инициации фиброгенеза [41].Хроническое повреждение печени, независимо от этиологии, вызывает фиброгенез печени посредством динамичного и высокоинтегрированного процесса, который приводит к прогрессирующему накоплению компонентов внеклеточного матрикса (ECM) с попыткой ограничить повреждение печени. Устойчивое повреждение печени активирует резидентные звездчатые клетки печени (HSCs), которые считаются основным источником фиброгенеза, хотя портальные фибробласты [43], фиброциты костного мозга [44] и резидентные гепатоциты, подвергающиеся эпителиально-мезенхимальному переходу [45], также могут способствовать к печеночному фиброгенезу [46].

ГСК являются основными клетками, продуцирующими ВКМ [47]. В нормальной печени ГСК располагаются в пространстве Диссе. При повреждении ГСК активируются и трансдифференцируются в миофибробластоподобные клетки. Активированные HSC мигрируют и накапливаются в местах повреждения ткани, продуцируя большое количество ECM и уменьшая ECM от деградации (рис. 1). Было установлено, что активация передачи сигналов TGF-бета [48, 49], PDGF или других факторов роста [50, 51] и окислительного стресса [52] способствует активации HSC.Активация HSC состоит из двух фаз: инициации и сохранения [53]. Наиболее информативным признаком того, что ГСК проходят фазу инициации, является трансформация из клеток, богатых LD, в миофибробластоподобные клетки [54], что сопровождается усилением потока аутофагии [55]. Это морфологическое изменение предполагает, что аутофагия может функционировать в процессе активации HSCs, связанной с опосредованным LDs путем.


5. Аутофагия в фиброгенных клетках

HSC хорошо известны как основные фиброгенные клетки в печени и перед активацией заполнены цитоплазматическими LD.LD представляют собой нейтральные запасающие липидные органеллы, которые обнаруживаются во всех организмах от бактерий до человека [56]. Поскольку LD являются внутренними запасами питательных веществ для использования во время голодания, доступ к их содержимому осуществляется в основном за счет действия специфических ферментов, таких как гормоночувствительная липаза. Система конъюгации LC3, играющая важную роль в процессе аутофагии [57], играет решающую роль в формировании и деградации ЛД.

Покоящиеся ГСК заполнены цитоплазматическими ЛД, содержащими ретиниловые эфиры (особенно ретинилпальмитат) и триацилглицеролы, составляющие более 70% их содержания липидов [58, 59].При активации HSCs LDs уменьшаются в размерах при увеличении количества в начальной фазе, LDs мигрируют в клеточные расширения, прежде чем они исчезнут [60]. Наряду с переключением с клеток, богатых LD, на клетки, подобные миофибробластам, усиливается поток аутофагии [55]. Было продемонстрировано, что клеточные липиды, хранящиеся в виде триглицеридов в ЛД, гидролизуются в жирные кислоты для получения энергии [61]. Ингибирование аутофагии увеличивает накопление триглицеридов в ЛД [62]. Аутофагия может поставлять энергию для активации HSC путем доставки триглицеридов и других компонентов LD из аутофагосом в лизосомы для деградации.

Количество и размер LD постоянно увеличиваются в HSC, обработанных ингибитором аутофагии 3MA [63] или нокаутом связанного с аутофагией гена Atg5. Более того, скорость β -окисления, которая указывает на уровни свободных жирных кислот, образующихся при гидролизе триглицеридов [64], увеличивается при липидной нагрузке, но в значительно меньшей степени в клетках с ингибированной аутофагией [62, 65]. Основываясь на этих данных, мы можем предположить, что аутофагия может быть поставщиком энергии для активации ГСК, а липиды (в основном триглицериды), содержащиеся в ЛД, служат топливом [66].Недавнее исследование показало, что нилотиниб может индуцировать гибель клеток HSC, а ингибирование апоптоза само по себе не снижает гибель HSC, поскольку усугубляется аутофагическая гибель клеток [67]. Этот эффект был обнаружен только в активированных HSC, но не в покоящихся HSC, что указывает на то, что аутофагия может иметь различную функцию в активированных HSC и покоящихся HSC. Кроме того, сообщалось, что ингибирование аутофагии, индуцированное 3-MA, вызывает остановку в фазе G2 клеток HSC-T6, линии HSC крысы, и после этого ингибирует пролиферацию клеток HSC-T6 [68], что позволяет предположить, что аутофагия необходима для HSCs. пролиферации, помимо влияния на метаболизм ЛД, как описано в другом месте.

Резидентные ГСК являются не единственным источником миофибробластов, которые способствуют фиброгенезу в печени. На сегодняшний день было доказано, что несколько других типов клеток участвуют в фиброзе печени, включая портальные фибробласты, циркулирующие фиброциты, фиброциты, происходящие из костного мозга, и гепатоциты через программу EMT (эпителиально-мезенхимальный переход). Хотя относительно мало информации известно об аутофагии и ЭМП в гепатоцитах, другие исследования других заболеваний также могут дать некоторые выводы.Недавние исследования показали, что DEDD, новый репрессор опухоли, может активировать селективную аутофагию и после этого индуцировать деградацию Snail и Twist, двух основных регуляторов EMT при раке молочной железы человека [69, 70]. Другое исследование показало, что аутофагия, вызванная голоданием, может индуцировать экспрессию маркеров ЕМТ и инвазию в клетки карциномы печени посредством передачи сигнала TGF- β /Smad3, а ингибирование аутофагии при голодании может привести к подавлению ЕМТ. [71].Эти результаты дают потенциальные косвенные доказательства того, что аутофагия может также оказывать потенциальное влияние на ЭМП гепатоцитов и, таким образом, участвовать в процессе фиброза печени.

6. Аутофагия, соучастники преступления?

Мало того, что аутофагия может выступать в качестве источника энергии для активации ГСК, она также может вызывать развитие некоторых заболеваний печени, вызывающих печеночный фиброгенез.

Вирусный гепатит, широко распространенная во всем мире проблема общественного здравоохранения, может быть вызван несколькими вирусами. Среди них вирус гепатита В (ВГВ) и вирус гепатита С (ВГС) являются двумя основными типами.HCV представляет собой одноцепочечный РНК-содержащий вирус с мембранной оболочкой, принадлежащий к роду Hepacivirus семейства Flaviviridae. ВГС-инфекция вызывает аутофагию, несмотря на вирусный генотип. Аутофагия увеличивается в клетках, несущих штаммы HCV, включая H77 (генотип 1a), Con1 (генотип 1b) и JFh2 (генотип 2a) [72–74], что связано со стрессом эндоплазматического ретикулума (ER) [74]. ВГС индуцирует раннюю фазу аутофагии в гепатоцитах с накоплением аутофагосом и повышением отношения LC3-II к LC3-I [72, 74].Кроме того, HCV использует путь аутофагии для собственной репликации. Вирус-индуцированный ответ развернутого белка (UPR) может активировать аутофагию для поддержания жизненного цикла вируса. По мере пролиферации вируса экспрессия ядра ВГС и неструктурных белков вызывает пролиферацию ГСК и секрецию воспалительных цитокинов. Кроме того, гепатоциты, несущие и реплицирующие ВГС в культуре, производят фиброгенные стимулы в отношении ГСК [75, 76]. Интересно, что аутофагический белок требуется только в начальной фазе, на которой поступающая РНК ВГС трансфецируется в аппарат клеточной трансляции, но наблюдается, что РНК ВГС не располагается совместно с ядром ВГС и неструктурными белками.Подавление аутофагических белков через 10 дней после трансдукции не влияет на репликацию ВГС, что свидетельствует о том, что аутофагические белки не являются необходимыми для репликации ВГС после установления [73]. С другой стороны, было высказано предположение, что инфекция HCV нарушает позднюю стадию аутофагического пути путем ингибирования созревания аутолизосом, поскольку наблюдается обширная агрегация долгоживущего белка p62 и недостаточное количество зрелых аутофагических вакуолей в клетках, содержащих HCV [74]. Помимо HCV, аутофагия необходима для репликации HBV.Ингибирование аутофагии с помощью 3-метиладенина (3-МА) заметно ингибировало продукцию HBV [77]. Индуцированная HBV аутофагия связана с белком HBV x (HBx) и малым поверхностным белком HBV (SHBs) [77, 78]. Однако остается неясным, как HBV использует аутофагию для собственной репликации.

Первичный билиарный цирроз (ПБЦ) — это форма заболевания печени, которая со временем может привести к циррозу печени [79]. LC3, производитель аутофагии, чаще обнаруживается в клетках желчных протоков как на ранней, так и на поздней стадии у пациентов с ПБХ, чем в контрольных группах.LC3 в значительной степени коррелирует с экспрессией факторов клеточного старения, указывая на то, что аутофагия может быть вовлечена в клеточное старение при ПБЦ. Учитывая идею о том, что клеточное старение участвует в протоковой реакции (ДР) при первичном билиарном циррозе [80], аутофагия может быть новым игроком в ПБЦ. Однако неясно, является ли эта усиленная аутофагия защитной или вредной, и исследований, раскрывающих лежащий в основе молекулярный механизм, также немного.

7. Аутофагия может защитить гепатоцеллюлярные аномальные агрегаты, связанные с заболеваниями печени, и уменьшить фиброз

Помимо активации ГСК, хроническое повреждение гепатоцитов является еще одним ключевым этапом фиброгенеза печени.Было продемонстрировано, что аутофагия участвует во многих заболеваниях печени с аномальными гепатоцеллюлярными агрегатами, такими как алкогольный/неалкогольный стеатогепатит и заболевание печени с дефицитом альфа-1-антитрипсина (АТ). Аутофагия считается защитным фактором, который преодолевает нагрузку агрегации гепатоцеллюлярного белка, которая наблюдалась при вышеуказанных заболеваниях печени, и эта нагрузка, подобно белку ATZ, может вызывать повреждение печени.

Дефицит АТ, вызванный гомозиготностью по мутантному AT гену Z (ATZ), клинически характеризуется заболеванием печени и ранней эмфиземой, которая поражает одного из 2000–5000 человек [81].АТ созревает в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР), в то время как при классической форме дефицита АТ точечная мутация в АТ изменяет укладку секреторного гликопротеина печени в гепатоцитах. Полимеры АТЗ, которые в норме выводятся из ЭР аутофагическим путем, были идентифицированы с помощью электронной микроскопии как устойчивые к диастазе включения в ЭР гепатоцитов [82]. Когда полимеры ATZ накапливаются в ER, они могут расщепляться двумя путями: протеасомным и аутофагическим [83].Первый, вероятно, нацелен на растворимые формы АТЗ [84], а второй может сосредоточиться на полимеризованных формах АТЗ [85]. Поскольку базовая или нарушенная аутофагия не может соответствовать усилению образования агрегатов ATZ, ATZ склонен к агрегации в ER, что приводит к последующему стрессу ER, гибели гепатоцитов и повреждению печени [86]. Сообщалось, что у пациентов с дефицитом AT и модели трансгенных животных ATZ количество аутофагосом увеличивается [85]. В клеточных линиях гепатомы человека и клеточных линиях фибробластов, сверхэкспрессирующих ATZ, наблюдалась повышенная совместная локализация аутофагосом и агрегатов ATZ.Между тем ингибирование аутофагии в этих клеточных линиях приводит к накоплению неправильно свернутого ATZ в ER и усугубляет повреждение печени [87]. Карбамазепин, препарат, усиливающий аутофагию, способствует деградации полимеров ATZ, а затем снижает уровень фиброза печени [88]. Кроме того, направленный в печень перенос гена транскрипционного фактора EB (TFEB), основного регулятора лизосомальной функции и аутофагии, предотвращает апоптоз и фиброгенез гепатоцитов [89]. Более того, усиление аутофагии рапамицином эффективно снижает агрегацию ATZ в гепатоцитах с уменьшением факторов, вызывающих гепатоцеллюлярные повреждения, и уровня фиброза печени [90].Эти данные свидетельствуют о том, что аутофагия играет защитную роль в патологии печени, вызванной дефицитом AT, и уменьшает фиброз печени.

Хроническое злоупотребление алкоголем приводит к поражениям печени, таким как алкогольный гепатит, фиброз печени и цирроз. Тельца Мэллори-Денка (МДД), обнаруживаемые в печени больных алкогольным гепатитом и алкогольным циррозом [91, 92], в основном состоят из кератинов 8 и 18 (К8/18), убиквитина и р62 [92, 93]. Аутофагия участвует в элиминации MDB в гепатоцитах, и накопление MDB может свидетельствовать об уменьшении аутофагии при алкогольном гепатите [94].Кроме того, в гепатоцитах мышей с дефицитом Atg7 наблюдаются MDB-подобные белковые агрегаты [95], что указывает на то, что дефицит аутофагии может приводить к аномальному образованию белковых агрегатов и повреждению печени при алкогольном гепатите. Ингибирование аутофагии способно усиливать стеатоз на животных моделях вызванного алкоголем повреждения печени [96]. MDB не ограничиваются алкогольным гепатитом и в настоящее время считаются признанным признаком многих других заболеваний печени, включая неалкогольный стеатогепатит (НАСГ). НАСГ характеризуется аномальным метаболизмом липидов и накоплением запасов ТГ в ЛД гепатоцитов, и это накопление липидов способствует инициации НАСГ. Индуцируя голодание in vivo, в печени мышей обнаруживают аутофагический лейкоцит LC3, связанный с LD, и присутствием липидов в аутофагосомах и лизосомах, что указывает на то, что аутофагия может быть важным путем, опосредующим липодеградацию [65]. Низкий уровень аутофагии или нарушение аутофагического потока могут быть потенциальным фактором риска, усугубляющим стеатоз и последующий фиброз, способствуя как начальному накоплению липидов, так и прогрессированию клеточного повреждения [97].

В дрожжевой цепи с дефицитом аутофагии секреторный белок демонстрирует стабилизацию агрегированной формы ER, что указывает на то, что аутофагический путь является консервативным процессом для удаления аномальной агрегации из ER [98]. Однако то, как эти неправильно свернутые белки распознаются и удаляются посредством пути аутофагии, неясно [99], хотя сообщалось, что в этом участвуют пути ответа на развернутые белки (UPR), пути JNK и пути PERK [100–103]. Аутофагическая мишень p62 может быть обнаружена в обоих MB, и она агрегирует в печени ATZ, что позволяет предположить, что она может подвергаться аутофагическому удалению.Молекула P62 распространена в этих тельцах включения и может быть мостом между неправильно свернутыми белками и аутофагосомой путем связывания с неправильно свернутыми белками и LC3 на мембране аутофагосомы [104]. Это было дополнительно подтверждено исследованиями при заболеваниях печени, вызванных АТЗ [88, 89].

8. Заключение

Фиброз печени — распространенный патологический процесс, сопровождающий большинство хронических заболеваний печени. Развернутая стадия фиброза печени, именуемая циррозом, крайне смертельна и часто сопровождается множественными осложнениями и нарушениями функции печени.Недавние исследования продемонстрировали, что фиброз печени был обратимым, предполагая, что терапия, нацеленная на фиброгенез печени, осуществима. Аутофагия индуцирует активацию HSCs, ключевой процесс генеза фиброза печени. Кроме того, аутофагия играет разнообразную роль в заболеваниях печени, вызывающих гепатоцеллюлярное повреждение и последующий фиброгенез. Однако профиброзный эффект аутофагии в основном проявляется в резидентных ГСК; согласно недавним исследованиям, редко обнаруживались доказательства того, что аутофагия регулируется в других фиброгенных клетках.Более того, поскольку аутофагия является защитной для большинства клеток, неспецифическая антиаутофагическая терапия может привести ко многим нежелательным эффектам. Таким образом, антиаутофагические регенты с высокоспецифичной аффинностью к HSCs могут стать новой терапевтической стратегией при фиброзе печени в ближайшем будущем.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в связи с публикацией данной статьи.

Вклад авторов

Ян Сун, Инъин Чжао и Фей Ван внесли равный вклад в эту работу.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантами Национального фонда естественных наук Китая (81200169 — Цзюньцзе Сяо; 81070343 и 81370559 — Чанцин Ян), средствами Шанхайской инновационной программы (124312 — Чанцин Ян), инновационной программы Шанхайского муниципалитета. Комиссия по образованию (13YZ014 для Цзюньцзе Сяо), Фонд молодых преподавателей университетов при Шанхайской муниципальной комиссии по образованию (2012 год, для Цзюньцзе Сяо), Инновационный фонд Шанхайского университета (sdcx2012038, для Цзюньцзе Сяо) и частично Ведущий проект академических дисциплин Шанхая Муниципальная комиссия по образованию «Молекулярная физиология» и Шанхайский муниципальный комитет по науке и технологиям (13DZ2272100).

Печень: «капля», управляющая телом

Для жителей Месопотамии печень была главным органом тела, вместилищем человеческой души и эмоций. Древние греки связывали печень с удовольствием: считается, что слова «гепатический» и «гедонический» имеют один и тот же корень.

Елизаветинцы называли своего монарха не главой государства, а его печенью, и горе всякому народу, оседлавшему лилейно-печеночного лидера, чья бескровная трусость наверняка погубит их.

Тем не менее, даже самые ярые ливерати в истории, возможно, недооценили объем и сложность органа. Его сила настолько глубока, что старая фраза на выброс: «Что я, рубленая печень?» можно рассматривать как своего рода скромный хвастовство.

В конце концов, здоровая печень — это единственный орган во взрослом организме, который, если его сократить до части своего первоначального размера, будет быстро восстанавливаться и функционировать как совершенно новый. К счастью, список дел печени уступает только мозгу и насчитывает более 300 пунктов, включая систематическую переработку пищи, которую мы едим, в пригодные для использования строительные блоки для наших клеток; нейтрализация многих потенциально вредных веществ, которые мы случайно или преднамеренно принимаем внутрь; создание обширной фармакопеи гормонов, ферментов, факторов свертывания крови и иммунных молекул; контроль биохимии крови; и правда, мы только начинаем.

«У нас есть механические вентиляторы, чтобы дышать за вас, если ваши легкие отказывают, аппараты для диализа, если ваши почки отказывают, а сердце в основном просто насос, поэтому у нас есть искусственное сердце», — сказала доктор Анна Лок, президент Американского Ассоциация по изучению заболеваний печени и директор клинической гепатологии Мичиганского университета.

«Но если ваша печень выйдет из строя, нет машины, которая заменит все ее различные функции, и лучшее, на что вы можете надеяться, — это трансплантация».

И хотя ученые признают, что это маловероятно, чем внимательнее они смотрят, тем длиннее становится список талантов и задач печени.

В ходе одного недавнего исследования исследователи были поражены, обнаружив, что печень увеличивается и уменьшается на 40 процентов каждые 24 часа, в то время как окружающие ее органы почти не двигаются с места.

Другие обнаружили, что сигналы от печени могут определять наш диетический выбор, особенно нашу тягу к сладкому, например, к спелому персику или высокому стакану Newman’s Own Virgin Limeade, который, к нашему личному опустошению, внезапно появляется в нашей местной сети супермаркетов. перестали продавать, так что пожалуйста, печень, возьми себя в руки.

Ученые также обнаружили, что гепатоциты, метаболически активные клетки, составляющие 80 процентов печени, обладают свойствами, не встречающимися ни в каких других нормальных клетках организма. Например, в то время как большинство клеток имеют два набора хромосом — два набора генетических инструкций о том, как должна вести себя клетка, — гепатоциты могут сворачиваться и ловко манипулировать до восьми наборов хромосом, и все это без разрушения или превращения в рак.

Такого рода сложный хромосомный избыток, сказал д-р.Маркус Громп, изучающий это явление в Орегонском университете здоровья и науки, является «сверхуникальным» и, скорее всего, помогает объяснить способность печени к регенерации.

Ученые надеются, что новое понимание развития и работы печени позволит разработать новые методы лечения более чем 100 заболеваний, поражающих этот орган, число которых растет во всем мире в связи с растущими показателями ожирения и диабета.

«Это забавная вещь, — сказала Валери Гуон-Эванс, специалист по печени в Медицинской школе Маунт-Синай.«Печень — не очень сексуальный орган. Это не выглядит важным. Это просто выглядит как большая капля.

«Но он жизненно важен, диспетчерская вышка тела», и гепатоциты, из которых он состоит, «удивительны».

Печень — наш самый большой внутренний орган, весит три с половиной фунта и имеет длину шесть дюймов. Красновато-коричневая масса из четырех долей разного размера расползается, как выброшенный на берег морской лев, в верхней правой части брюшной полости, под диафрагмой и над желудком.

Орган всегда наполнен кровью и содержит около 13 процентов запасов тела в любой момент времени. Многие из необычных особенностей печени связаны с ее тесной связью с кровью.

Во время внутриутробного развития клетки крови рождаются в печени, и, хотя позже эта задача переносится на костный мозг, печень никогда не теряет вкуса к общечеловеческим биохимическим сплетням, которые может принести только система кровообращения.

Большинство органов имеют единственный источник крови.Одна только печень имеет два источника кровоснабжения: печеночная артерия, несущая богатую кислородом кровь от сердца, и печеночная воротная вена, отводящая кровь из кишечника и селезенки. Эта воротная кровь доставляет полуфабрикаты пищевых продуктов, нуждающихся в печеночном массаже, конверсии, детоксикации, хранении, секреции, выведении.

«Все, что вы кладете в рот, должно пройти через печень, прежде чем оно принесет пользу в других частях тела», — сказал доктор Лок.

Печень любит дырявые родословные.В отличие от хорошо закрытых сосудов, которые предотвращают прямой контакт между кровью и большинством тканей тела, артерии и вены, извивающиеся через печень, испещрены отверстиями, что означает, что кровь попадает прямо на гепатоциты.

Клетки печени, в свою очередь, покрыты микроворсинками — пальцевидными выступами, которые «значительно увеличивают» площадь поверхности клеток, соприкасающихся с кровью, — говорит доктор Маркус Хейм, исследователь печени из Базельского университета.

«Гепатоциты плавают в крови», — сказал он.«Вот что делает их невероятно эффективными в поглощении веществ из крови».

В качестве основного пробоотборника циркулирующей крови печень постоянно отслеживает энергетические потребности организма, высвобождая по мере необходимости глюкозу из своего запаса гликогена вместе с любыми витаминами, минералами, липидами, аминокислотами или другими микроэлементами. что может потребоваться.

Новое исследование предполагает, что печень может играть как активную, так и реактивную роль в контроле аппетита и выборе пищи.

Люди, как известно, любят сладкое, например, предположительно, наследие наших предков-фруктоядных приматов. Но объедаться богатой сахаром пищей, даже в таком относительно здоровом формате, как ведро вишни Ренье, может означать пренебрежение другими достойными пунктами меню.

В статье, опубликованной в журнале Cell Metabolism, Мэтью Гиллум из Копенгагенского университета и его коллеги показали, что после воздействия напитка с высоким содержанием сахара печень стремится ослабить дальнейшее потворство сахару, высвобождая сигнальный гормон, называемый фактором роста фибробластов 21, или ФГФ21.

Попытка не всегда увенчалась успехом. По причинам, которые остаются неясными, гормон бывает активным и слабым, и исследователи обнаружили, что люди с мутантной версией FGF21 признались в пожизненной страсти к сладкому.

Ученые ищут другие гормоны, вырабатываемые печенью, которые могут влиять на потребность в белке или жире.

«Имеет смысл, что печень может быть связующим звеном метаболического контроля», — сказал доктор Гиллум. «На каком-то уровне он знает больше, чем мозг, о наличии энергии и о том, едите ли вы слишком много груш.

Печень тоже следит за временем. В недавнем выпуске журнала Cell Ульрих Шиблер из Женевского университета и его коллеги описали свои исследования колеблющейся печени и того, как она набухает и сжимается каждый день в зависимости от нормальных циркадных ритмов животного и графика кормления.

Исследователи обнаружили, что у мышей, которые обычно едят ночью и спят днем, размер печени увеличивается почти наполовину после наступления темноты, а затем уменьшается с наступлением дня.Ученые также определили причину изменения размеров.

«Мы хотели знать, это просто лишняя вода или гликоген?» — сказал доктор Шиблер. — Потому что это было бы скучно.

Было не скучно. «Тотальный гемиш, тотальный суп из печени получается другим», — сказал он. Продуцирование белка в гепатоцитах мыши резко возрастает ночью, после чего происходит эквивалентное разрушение белка в течение дня.

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что аналогичная феерия создания и разрушения белков происходит и в печени человека, но время перевернуто, чтобы соответствовать нашей в основном дневной схеме.

Исследователи пока не знают, почему печень колеблется, но доктор Шиблер предположил, что это часть тщательной программы обслуживания органа.

«Печень получает много вредных веществ, — сказал он. «Если вы повредите некоторые из его компонентов, вам необходимо их заменить». По его словам, имея ритм для этой замены, «вы поддерживаете печень в хорошем состоянии».

Дополнением к протоколу восстановления печени, по словам доктора Громпе из Орегонского университета здоровья и науки, является чрезвычайная пластичность гепатоцитов.

Он и другие показали, что благодаря своей необычайной способности обрабатывать несколько наборов хромосом и при этом нормально функционировать и делиться, клетки печени становятся почти такими же, как иммунные клетки — генетически достаточно разнообразными, чтобы справиться практически с любым брошенным на них ядом.

«У наших предков не было здоровой охлажденной пищи, — сказал он. «Они ели много дерьма, наверное, буквально, а печень в доисторические времена непрерывно бомбардировалась токсинами. Вам нужен каждый механизм, чтобы приспособиться к этому.”

Печень приняла эволюционный вызов. Так что да, я рублю печень — и горжусь.

Кристин М Браун — Институт Blizard

Профиль

В 2000 году Кристин получила степень доктора философии в области клеточной и молекулярной биологии в Университете Висконсин-Мэдисон, где она исследовала клеточную биологию заболеваний печени. Затем она стажировалась в качестве постдокторанта в Cancer Research UK, выясняя характеристики компартмента эпидермальных стволовых клеток. Кристин присоединилась к Blizard Institute в 2006 году, а в 2019 году получила звание читателя.Ей присвоено звание старшего стипендиата Академии высшего образования.

Кристин участвует во многих аспектах биомедицинского образования. Ключевые роли включают директора по образованию (Институт Близард), руководителя отдела медицины для поступающих в аспирантуру и директора курсов магистра регенеративной медицины. Кроме того, она способствует расширению участия, включая проведение летней школы Центра ячейки.

Google Scholar

Исследования

Научные интересы:

Научные интересы включают характеристику регуляции эпителиальных стволовых клеток во время тканевого гомеостаза и оценку того, как эти механизмы перестают регулироваться во время заживления ран и патогенеза заболевания.

Публикации

Maruthappu T, McGinty LA, Blaydon DC, Fell B, Määttä A, Duit R, Hawkins T,  Braun KM , Simpson MA, O’Toole EA и Kelsell DP. Рецессивная мутация в FAM83G, связанная с ладонно-подошвенной кератодермией и обильным оволосением кожи головы. 2018. Дж Инвест Дерматол. 138(4): 984-987.

Ногейра, А.Т., Браун К.М. , Карабео, Р.А. Характеристика роста Chlamydia trachomatis в in vivo -образованном многослойном эпителии. 2017.Front Cell Infect Microbiol. 7:438.

Акиндуро, О., Салли, К., Патель, А., Робинсон, Д.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.